И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 53

3.60), òàê è ñîïóòñòâóþùåé áèîòû (òàáë. 3.2).Ïðåäëîæåíî íåñêîëüêî îáúÿñíåíèé âûñîêîãî âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ Èíäî-Ìàëàéñêîãî àðõèïåëàãà è ñìåæíûõ ðàéîíîâ:— J. Briggs (1974, 1992, 1995) ïðåäïîëîæèë, ÷òî ýòîò ðàéîí — öåíòð ñîâðåìåííîãîïðîèñõîæäåíèÿ íîâûõ âèäîâ, êîòîðûå ïîñòåïåííî ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ èç íåãî. Ïîäòâåðæäåíèåì òàêîãî ïðåäïîëîæåíèÿ ÿâëÿåòñÿ óâåëè÷åíèå ñðåäíåãî âîçðàñòà ðîäîâ êîðàëëîâ ïîìåðå óäàëåíèÿ îò Èíäî-Âåñò Ïàöèôèêè (ðèñ.

3.59).— M.E.J. Wilson, B.R. Rosen (1998) èçó÷èëè ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå ïî ìåëêîâîäíûì ðèôîîáðàçóþùèì êîðàëëàì è íå íàøëè ñâèäåòåëüñòâ íàëè÷èÿ ìàññîâûõ êîðàëëîâûõ ðèôîâ â ýòîì ðàéîíå äî ðàííåãî ìèîöåíà (ïðèìåðíî 21 ìëí. ëåò íàçàä). Èç ÷åãî îíèñäåëàëè âûâîä î òîì, ÷òî çäåñü íåò è íå áûëî öåíòðà ïðîèñõîæäåíèÿ (Íåïîíÿòíî, ïî÷åìóîíè íå äîïóñêàþò âîçìîæíîñòè âîçíèêíîâåíèÿ öåíòðà ïðîèñõîæäåíèÿ ïîçæå, áîëåå òîãîêîðàëëîâûå ðèôû ñîâðåìåííûé îáëèê íà Çåìëå ïðèîáðåëè ëèøü â ïëèîöåíå – ìèîöåíå. Âîëèãîöåíå æå ðèôû îáðàçîâûâàëè òàêæå êîðàëëèíîâûå è çåë¸íûå âîäîðîñëè, ìøàíêè èíåêîòîðûå ôîðàìèíèôåðû, äâóñòâîðêè è ãàñòðîïîäû.

Ðîëü ñêëåðàêòèíèé â ïîñòðîåíèèðèôîâ è èõ âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå áûëè ñðàâíèòåëüíî íåâåëèêè). Ïðè÷èíîé æå ñîâðåìåííîãî âûñîêîãî òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ýòîãî ðåãèîíà îíè âèäÿò â òîì, ÷òîïîñëå ñáëèæåíèÿ Àâñòðàëèè è Àçèè âäàííîì ðàéîíå îáðàçîâàëîñü áîëüøîå êîëè÷åñòâî â ðàçíîé ñòåïåíè èçîëèðîâàííûõìåëêîâîäíûõ ó÷àñòêîâ, ñòåïåíü èçîëÿöèè êîòîðûõ ê òîìó æå ñèëüíî ìåíÿëàñü âî âðåìÿîëåäåíåíèé. Ýòî ïðèâåëî ê âîçíèêíîâåíèþáîëüøîãî ÷èñëà íîâûõ òàêñîíîâ â òàêèõ èçîëèðîâàííûõ ó÷àñòêàõ.— J.F.

Crame (1997) ñ÷èòàåò, ÷òî áîëüøåå ðàçíîîáðàçèå òðîïè÷åñêèõ òàêñîíîâ ÿâëÿåòñÿ íå ñïåöèôè÷åñêîé îñîáåííîñòüþ ñàìèõ òðîïè÷åñêèõ òàêñîíîâ, à îáúÿñíÿåòñÿäëèòåëüíîñòüþ èõ ñóùåñòâîâàíèÿ, áëàãîäàðÿ ÷åìó îíè èìåëè áîëüøå âðåìåíè äëÿ îáðàçîâàíèÿ íîâûõ òàêñîíîâ.Ðèñ. 3.61. Òèïû êîðàëëîâûõ ðèôîâ.3. Ñîîáùåñòâà179Êâàäæàëåéí,Ìàðøàëëîâû îñòðîâàÑóâàäèâà,Ìàëüäèâñêèå îñòðîâàÌîñêâà20 êìÐèñ. 3.62. Îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû àòîëëîâ.— P.

Jokiel è F.J. Martinelli (1992) ïîñòðîèëè ìàòåìàòè÷åñêóþ ìîäåëü ëèíèé ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåë¸ííûõ îñòðîâîâ, ïîìåù¸ííûõ â ïîâåðõíîñòíûå òå÷åíèÿ, ñõîäíûå ñ ñîâðåìåííûìè. Òàêàÿ ìîäåëü äàëà ðåçóëüòàò óâåëè÷åíèÿ ÷èñëà òàêñîíîâ ñ âîñòîêà íà çàïàä,ò. å. òîò æå, ÷òî íàáëþäàåòñÿ ñåé÷àñ.— R.F.G. Ormond è C.M.

Roberts (1997) äîïîëíèëè ýòîò ìåòîä, ó÷òÿ ïëîùàäü äîñòóïíóþ äëÿ îáðàçîâàíèÿ ðèôîâ, è íàøëè, ÷òî òîëüêî ýòè äâà ôàêòîðà îáúÿñíÿþò äî 90%íàáëþäàåìîé äîëãîòíîé èçìåí÷èâîñòè òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ.Ñòðîåíèå ðèôà îïðåäåëÿåò, â ïåðâóþ î÷åðåäü, äèôôåðåíöèàëüíûé ðîñò êîðàëëîâ(ðèñ. 3.61). Ðàçðóøåíèå ðèôà â ðåçóëüòàòå äåéñòâèÿ áèîòè÷åñêèõ (íåïîñðåäñòâåííîå âûåäàíèå êîðàëëîâ, ðàçðóøåíèå ñêåëåòà ñâåðëèëüùèêàìè) è àáèîòè÷åñêèõ (âîëíîâîå âîçäåéñòâèå) òàêæå âíîñèò íåêîòîðûé, íî âñ¸ æå íåîïðåäåëÿþùèé âêëàä.

Ðàçëè÷àþò òðè òèïà êîðàëëîâûõ ðèôîâ: áåðåãîâîé, áàðüåðíûé è àòîëë.Áåðåãîâîé ðèô ôîðìèðóåòñÿ íà ñêàëüíûõ ïëàòî íåáîëüøèõ îñòðîâîâ, ëèø¸ííûõ çàìåòíîãî òåððèãåííîãî ñòîêà è íåïîäâåðæåííûõ òåêòîíè÷åñêîìó îïóñêàíèþ. Õàðàêòåðíàÿ÷åðòà — îòñóòñòâèå ëàãóíû. Áåðåãîâûå ðèôû îáû÷íî íåâåëèêè, íî ñàìûé êðóïíûé áåðåãîâîé ðèô: áåðåãîâîé ðèô Êðàñíîãî ìîðÿ, —äîñòèãàåò â äëèíó 4 òûñ. êì.Àòîëëû ðàçâèâàþòñÿ íà âåðøèíàõ ïîäâîäíûõ ãîð. Êîëüöåâàÿ èõ ôîðìà îáóñëîâëåíàïîÿâëåíèåì â öåíòðå ðèôà ëàãóíû, êîãäà:— ðàçìåðû ðèôà íàñòîëüêî âåëèêè, ÷òî â íàèáîëåå óäàë¸ííûõ îò îòêðûòîãî îêåàíàìåñòàõ óñëîâèÿ îáèòàíèÿ êîðàëëîâ óõóäøàþòñÿ èç-çà ñíèæåíèÿ òóðáóëåíòíîñòè âîäû, âýòèõ ìåñòàõ è îáðàçóåòñÿ ëàãóíà.— ñíèæåíèå èíòåíñèâíîñòè âîäîîáìåíà ïðèâîäèò íå òîëüêî ê ñíèæåíèþ òóðáóëåíòíîñòè, íî è ê ðàñïðåñíåíèþ ëàãóíû äîæäÿìè, ÷òî äîïîëíèòåëüíî ñïîñîáñòâóåò å¸ ðîñòó.— â ðåçóëüòàòå ãåîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ îïóñêàåòñÿ îñíîâàíèå ðèôà.

Îïóñêàíèåêîìïåíñèðóåòñÿ ðîñòîì êîðàëëîâ, íî ðàñòóò îíè íå âåçäå ñ îäèíàêîâîé ñêîðîñòüþ, à ïðåèìóùåñòâåííî ïî íàðóæíîìó êðàþ (ãäå óñëîâèÿ èõ îáèòàíèÿ îïòèìàëüíû).Ñàìûå êðóïíûå àòîëëû — Ñóâàäèâà (Ìàëüäèâñêèå î-âà, Èíäèéñêèé îêåàí) è Êâàäæàëåéí, èëè Ìåíüøèêîâà (Ìàðøàëëîâû î-âà, Òèõèé îêåàí). Ëàãóíà àòîëëà Ìåíüøèêîâàèìååò 120 êì â äëèíó è äî 30 êì â øèðèíó (ðèñ. 3.62).180Æèçíü íà äíåÎòëè÷èòåëüíàÿ îñîáåííîñòü áàðüåðíîãî ðèôà — ïðèáðåæíàÿ ëàãóíà. Ýòî ïðîñòðàíñòâî, ãäå ïðèñóòñòâóåò îòêðûòàÿ âîäà ìåæäó ðèôîì è áåðåãîì. Êîðàëëû çäåñü íå ðàñòóò.Ëàãóíû áàðüåðíûõ ðèôîâ îáðàçóþòñÿ â òåõ æå ñëó÷àÿõ, ÷òî è ëàãóíû àòîëëîâ, à òàêæå êîãäà èìååòñÿ òåððèãåííûé ñòîê, óãíåòàþùèé ðîñò êîðàëëîâ.Íàèáîëåå êðóïíûå êîðàëëîâûå ïîñòðîéêè ïðèíàäëåæàò ê áàðüåðíûì ðèôàì.

Êðóïíåéøèé áàðüåðíûé ðèô (Áîëüøîé Áàðüåðíûé) ðàñïîëîæåí âäîëü âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿÀâñòðàëèè. Åãî ïðîòÿæ¸ííîñòü îêîëî 2000 êì, øèðèíà — îò 15 äî 300 êì, à ïëîùàäü —áîëåå 300 òûñ. êì2. Äëÿ ñðàâíåíèÿ: ðàññòîÿíèå ìåæäó Ìîñêâîé è ׸ðíûì ìîðåì ïî÷òè â2 ðàçà ìåíüøå åãî äëèíû, à ïëîùàäü Ìîñêîâñêîé îáëàñòè â 5 ðàç ìåíüøå.Äåëåíèå íà ïåðå÷èñëåííûå âûøå òèïû — äîâîëüíî àáñòðàêòíî. Ðåàëüíûå ðèôûîáû÷íî ñîâìåùàþò ðàçíûå òèïû.

Òàê Áîëüøîé Áàðüåðíûé ðèô â äåéñòâèòåëüíîñòè ÿâëÿåòñÿ ñëîæíîé ñèñòåìîé èç áîëåå ÷åì 2500 îòäåëüíûõ ðèôîâ, ëàãóí, êàíàëîâ è îñòðîâîâ.Êàê óæå ãîâîðèëîñü, ãåðìàòèïíûå êîðàëëû â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ñóùåñòâóþò çàñ÷¸ò ñèìáèîòè÷åñêèõ âîäîðîñëåé. Ýòè âîäîðîñëè ïðèíàäëåæàò ê ðàçíûì ñåìåéñòâàì è äàæå êëàññàì, áîëåå òîãî, èìåþòñÿ äàííûå î âîçìîæíîñòè çàìåíû îäíîãî âèäà ýíäîñèìáèîíòîâ íà äðóãîé ó îäíîé è òîé æå êîëîíèè (íåîïóáëèêîâàííûå äàííûå Rowan è Knowlton,öèò. ïî: Veron, 1995: 95).

Êîðàëëû ñ êðóïíûìè ïîëèïàìè ìîãóò ñóùåñòâîâàòü èñêëþ÷èòåëüíî çà ñ÷¸ò õèùíîãî ïèòàíèÿ. Íî áîëüøàÿ ÷àñòü êîðàëëîâ â òåíè ïîãèáàåò çà íåñêîëüêî ìåñÿöåâ. Òîëüêî åäèíè÷íûå âèäû ãåðìàòèïíûõ êîðàëëîâ ñïîñîáíû ôàêóëüòàòèâíî ñóùåñòâîâàòü áåç ñèìáèîòè÷åñêèõ âîäîðîñëåé. Îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî, ñèíòåçèðóåìîåñèìáèîíòàìè êîðàëëîâ, ïîòðåáëÿþò êîðàëëû. Ðàçâèòèå ñèìáèîçà ñ âîäîðîñëÿìè ïîçâîëÿåò ãåðìàòèïíûì êîðàëëàì (êàê è äðóãèì ãðóïïàì ñ àíàëîãè÷íûì ñèìáèîçîì, ñóùåñòâóþùèì êàê â ïðîøëîì, òàê è â íàñòîÿùåì) ñòðîèòü ðèôû è áûòü ýäèôèêàòîðàìè êëèìàêñíûõñîîáùåñòâ òðîïèêîâ.

Íî è ïëàòà çà ýòî äîâîëüíî âåëèêà:— Ãåðìàòèïíûå êîðàëëû ñïîñîáíû îáèòàòü òîëüêî íà ãëóáèíàõ, ãäå âîçìîæåí äîñòàòî÷íî ýôôåêòèâíûé ôîòîñèíòåç.— Ñîîáùåñòâà êîðàëëîâûõ ðèôîâ âñòóïàþò â êîíêóðåíòíûå âçàèìîîòíîøåíèÿ ñ ñîîáùåñòâàìè ìàêðîâîäîðîñëåé, ÷òî îãðàíè÷èâàåò èõ ðàñïðîñòðàíåíèå â âûñîêèå øèðîòû.—  ðåçóëüòàòå ðàçëè÷íûõ âîçäåéñòâèé, âîçìîæíî ñòðåññîâîãî õàðàêòåðà, ãåðìàòèïíûå êîðàëëû ñïîñîáíû óòðà÷èâàòü ñèìáèîòè÷åñêèå âîäîðîñëè.

Ýòî ÿâëåíèå ïîëó÷èëî íàçâàíèå «bleaching» — ïîáåëåíèå (ïîòåðÿâøèå ñèìáèîòè÷åñêèå âîäîðîñëè êîðàëëû îáåñöâå÷èâàþòñÿ, áåëåþò). Âîçìîæíàÿ àäàïòèâíàÿ ðîëü ïîáåëåíèÿ — çàìåíà îäíîãî ñèìáèîòè÷åñêîãî âèäà âîäîðîñëåé íà äðóãîé. Îäíàêî, ïîñêîëüêó áåç ñèìáèîíòîâ ãåðìàòèïíûå êîðàëëû ñóùåñòâîâàòü íå ìîãóò, äàííàÿ îïåðàöèÿ âåñüìà ðèñêîâàííàÿ. Ñóùåñòâóþò äàæå òåîðèè, îáúÿñíÿþùèå ìàññîâûå âûìèðàíèÿ ñêëåðàêòèíèé è äðóãèõ ðèôîîáðàçóþùèõ òàêñîíîâ ñ ñèìáèîòè÷åñêèìè âîäîðîñëÿìè ðàçðóøåíèåì ñèìáèîçà. Âíå âñÿêèõ ñîìíåíèé, ñèìáèîç ñ âîäîðîñëÿìè âîçíèêàë è óòðà÷èâàëñÿ íåîäíîêðàòíî è íåçàâèñèìî êàê ó ñêëåðàêòèíèé, òàê è ó äðóãèõ òàêñîíîâ (ðóäèñòû, òðèäàêíû è ò. ï.).

Îäíàêî, ñëèøêîì ìàëî èçâåñòíîïîêà è î ñàìîì ñèìáèîçå, è î òîì, êàê è ïî÷åìó îí âîçíèêàåò è èñ÷åçàåò, î ïðîèñõîäÿùèõïðè ýòîì ïåðåñòðîéêàõ áèîõèìèè æèâîòíûõ è ðàñòåíèé.Ñîîáùåñòâî êîðàëëîâîãî ðèôà ïîòðåáëÿåò ýíåðãèþ, ñèíòåçèðîâàííóþ íå òîëüêî è,ìîæåò áûòü, íå ñòîëüêî ãåðìàòèïíûìè êîðàëëàìè, ñêîëüêî äðóãèìè ôîòîñèíòåòèêàìè ñîîáùåñòâà.  ïåðâóþ î÷åðåäü— ýòî íå ìàêðîôèòû è íå èçâåñòêîâûå âîäîðîñëè, î êîòîðûõòàê ìíîãî ãîâîðèëîñü âûøå, à ìèêðîôèòû, îáðàñòàþùèå îáëîìêè êîðàëëîâ è èíòåðñòèöèàëüíûå ôîðìû. Êîëè÷åñòâî ýïèôèòîíà ñòîëü âåëèêî, ÷òî ñîäåðæàíèå îðãàíè÷åñêîãî óãëåðîäà â îáëîìêàõ òî æå, ÷òî è â æèâûõ êîðàëëàõ.

Âåëè÷èíà ôîòîñèíòåçà òàêæå îäíîãî ïîðÿäêà íà åäèíèöó ïëîùàäè. Íî âñ¸ æå áåç ñêëåðàêòèíèé ñóùåñòâîâàíèå ýêîñèñòåì êîðàëëîâûõ ðèôîâ áûëî áû íåâîçìîæíûì, îíè ÿâëÿþòñÿ ýäèôèêàòîðàìè ðèôîâûõ ñîîáùåñòâ.Áîëåå ïîäðîáíî ñ áèîëîãèåé ìåëêîâîäíûõ êîðàëëîâûõ ðèôîâ ìîæíî îçíàêîìèòüñÿïî êíèãàì Ä.Â.

Íàóìîâà ñ ñîàâò. (1985), Þ.È. Ñîðîêèíà (1990) è J.E.P. Veron (1995).3. Ñîîáùåñòâà181Ðèñ. 3.63 Ñîâðåìåííûåñòðîìàòîëèòû. Îáùèéâèä è ìèêðîñêîïè÷åñêîåñòðîåíèå. Ïî Littler,Littler (2001).Âîçíèêíîâåíèå è ýâîëþöèÿ ðèôîâûõ ñîîáùåñòâÈñòîðèÿ* ðèôîâûõ ñîîáùåñòâ âåñüìà õîðîøî èçó÷åíà áëàãîäàðÿ òîìó, ÷òî ïîðû ðèôîâûõ ïîñòðîåê — îäíî èç îñíîâíûõ âìåñòèëèù íåôòè. Áèîãåííûå èçâåñòêîâûå ïîñòðîéêè, àíàëîãè÷íûå ñîâðåìåííûì êîðàëëîâûì ðèôàì, èçâåñòíû ñ äîêåìáðèÿ.  òî âðåìÿ èõîáðàçîâûâàëè ïðîêàðèîòû.

Ñîçäàâàåìûå èìè ïîñòðîéêè (ñòðîìàòîëèòû) èìåëè òîëùèíóäî 30 ì è äëèíó äî íåñêîëüêèõ ñîòåí ìåòðîâ.  ñîâðåìåííûõ ìîðÿõ ñòðîìàòîëèòû â êîíöå ÕÕ âåêà áûëè íàéäåíû ó Áàãàìñêèõ îñòðîâîâ (ðèñ. 3.63).  ðàííåì êåìáðèè (äî ïîçä6732428845910111112131510ñ14ìÐèñ. 3.64. Ðåêîíñòðóêöèÿ íèæíåêåìáðèéñêîãî ðèôà.1 — Renalcis (èçâåñòêîâàÿ öèàíîáàêòåðèÿ), 2, 3, 4, 5 —àðõåîöèàòû, 6, 7 — ãóáêè (?), 8 — êðèïòè÷åñêèå êîðàëëîïîäîáíûå îðãàíèçìû; 9 — íà÷èíàþùèé ôîðìèðîâàòüñÿ âîëîêíèñòûé öåìåíòèðóþùèé îñàäîê âíóòðè ïóñòîò; 10 — õîäû â ãðóíòå ãðóíòîåäîâ; 11 — êðèïòè÷åñêèå àðõåîöèàòû èêîðàëëîïîäîáíûå îðãàíèçìû; 12 — òðóáêè íåÿñíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ; 13 — ñëåäû òðèëîáèòà; 14 — áîòðèîäèäû;15 — îñàäîê ñ îñòàòêàìè ñêåëåòîâ.

Ïî Wood (1998).* Ãåîõðîíîëîãè÷åñêàÿ øêàëà äàíà â Ãëàâå 1.Æèçíü íà äíå182Ã1141312Â101121011Á94À73642 11241ì65 75881Ðèñ. 3.65. Ðåêîíñòðóêöèÿ ïîçäíåäåâîíñêîãî ðèôà (360 ìëí. ëåò íàçàä). îñàäêàõ ðèôà ìîæíî âûÿâèòü îò÷¸òëèâûå ñòàäèè, ñâÿçàííûå ñ óìåíüøåíèåì ãëóáèíû. Ýòè ñòàäèè èíòåðïðåòèðóþò êàê ÷åòûðå ñîîáùåñòâà, ñìåíÿþùèõ äðóã äðóãà: À — íà÷àëüíàÿ ñòàäèÿ êàðáîíàòíîãî îñàäêîîáðàçîâàíèÿ,âîçìîæíî èíèöèèðîâàííàÿ óâåëè÷åíèåì ãëóáèíû; äëÿ íå¸ õàðàêòåðíû êîëîíèè áîëüøèõ ñòðîìàòîïîðèä íà íåïîäâèæíîì ãðóáîîáëîìî÷íîì îñàäêå: êóïîëüíûõ (Actinostroma sp.), çàâèòûõ ëèñòîâèäíûõ (?Actinostroma sp.) èïëîñêî-ñòîëá÷àòûõ. Ýòè ñòðîìàòîïîðèäû ñèëüíî èçúåäåíû Renalcis è ìåëêèìè îðãàíèçìàìè, îñîáåííî ïîä ïîâåðõíîñòüþ ãðóíòà. Á — ñëåäóþùàÿ çîíà, õàðàêòåðèçóþùàÿñÿ çàðîñëÿìè âåòâèñòûõ ñòðîìàòîïîðèä (Stachyodessp.), è òîíêèìè, ïëàñòèí÷àòûìè ñòðîìàòîïîðèäàìè, âîçâûøàþùèìèñÿ íàä îñàäêîì.