И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 52

Îíè îáåñïå÷èâàþò ñóùåñòâåííóþ ÷àñòü áèîðàçíîîáðàçèÿ ìîðñêîé áèîòû. Åñëè áû êîðàëëîâûå ðèôû íà Çåìëå âíåçàïíî èñ÷åçëè, òî ýòî áûïðèâåëî ê èñ÷åçíîâåíèþ äî ÷åòâåðòè, à, âîçìîæíî, è áîëåå âèäîâ ìîðñêîé áèîòû. ×èñòûé3. Ñîîáùåñòâà175Ðèñ. 3.56. Ðàñïðîñòðàíåíèå ìåëêîâîäíûõ êîðàëëîâûõ ðèôîâ. Ïî Vernon (2000).äîõîä îò ýêñïëóàòàöèè ýêîñèñòåì êîðàëëîâûõ ðèôîâ îöåíèâàþò â íàñòîÿùåå âðåìÿ â $30ìèëëèàðäîâ â ãîä.Îñíîâó êîðàëëîâîãî ðèôà, åãî ñêåëåò, îáðàçóþò êîðàëëû. Ñîâðåìåííûå ðèôîîáðàçóþùèå êîðàëëû îòíîñÿò ïðèìåðíî ê 800 âèäàì 110 ðîäîâ. Áîëüøàÿ èõ ÷àñòü — ìàäðåïîðîâûå êîðàëëû.

Òàêîâû êîëîíèàëüíûå ôîðìû ñ ìåëêèìè ïîëèïàìè (ðàçìåð îäíîãî ïîëèïàîò äîëåé ìì äî 1–2 ñì), à êîëîíèè ïðèðàñòàþò ê òâ¸ðäîìó ñóáñòðàòó. Ëèøü ìàäðåïîðîâûåêîðàëëû Fungiidae îäèíî÷íûå, ñâîáîäíîëåæàùèå íà ðûõëûõ ãðóíòàõ; ðàçìåð èõ â ïîïåðå÷íèêå îò 5 äî 35 ñì è áîëåå, íî Fungiidae íå ÿâëÿþòñÿ ðèôîîáðàçóþùèìè. Ôîðìà êîëîíèé ðèôîîáðàçóþùèõ êîðàëëîâ âèäîñïåöèôè÷íà è î÷åíü ðàçíîîáðàçíà: îò ìàññèâíûõ äîâåñüìà àæóðíûõ âåòâÿùèõñÿ. Ðàñïðåäåëåíèå êîëîíèé ðàçíîé ôîðìû îáóñëîâëåíî â ïåðâóþ î÷åðåäü ãèäðîëîãèåé: âèäû ñ ìàññèâíûìè êîëîíèÿìè æèâóò íà ìåëêîâîäüÿõ âíåøíåé÷àñòè ðèôà, ãäå êîëîíèè äðóãèõ ôîðì áûñòðî áû ðàçðóøèëèñü èç-çà äåéñòâèÿ ïðèáîÿ.

Íåñìîòðÿ íà ïåñòðîòó è ìîçàè÷íîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ êîðàëëîâ íà ðèôå, îñíîâó ñîîáùåñòâàîáðàçóþò íå áîëåå 10–15 âèäîâ ìàäðåïîðîâûõ êîðàëëîâ è 1–2 âèäà ãèäðîêîðàëëîâ. Ïåðâîíà÷àëüíî ðèôîîáðàçóþùèå êîðàëëû íàçûâàëè ãåðìàòèïíûìè (ò. å. îáðàçóþùèìè áèîãåðìû — áèîãåííûå êàðáîíàòíûå ïîñòðîéêè). Ïîñêîëüêó âñå ìåëêîâîäíûå ðèôîîáðàçóþùèå êîðàëëû ñîäåðæàò ñèìáèîòè÷åñêèå çîîêñàíòåëëû, äàííûé òåðìèí ñòàë ïðèìåíÿòüñÿê êîðàëëàì ñ çîîêñàíòåëëàìè. Ýòî ïðèâåëî ê íåêîòîðîé ïóòàíèöå, ïîñêîëüêó òàêèå ñâîéñòâà íå æ¸ñòêî ñâÿçàíû.

Ò. å. ïîìèìî ðèôîîáðàçóþùèõ êîðàëëîâ ñ çîîêñàíòåëëàìè, åñòüðèôîîáðàçóþùèå êîðàëëû áåç çîîêñàíòåëë, êîðàëëû ñ çîîêñàíòåëëàìè, íå îáðàçóþùèåðèôû, è êîðàëëû áåç çîîêñàíòåëë, íå îáðàçóþùèå ðèôû. Íèæå ïîä ãåðìàòèïíûìè êîðàëëàìè áóäóò ïîäðàçóìåâàòüñÿ, êàê ýòî íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåíî â ëèòåðàòóðå, ìåëêîâîäíûåðèôîîáðàçóþùèå êîðàëëû ñ ñèìáèîòè÷åñêèìè çîîêñàíòåëëàìè.Ìåëêîâîäíûå êîðàëëîâûå ðèôû âñòðå÷àþòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî â âîäàõ, ñîë¸íîñòü êîòîðûõ íå îïóñêàåòñÿ íèæå 30–31‰.  ïðèóñòüåâûõ ðàéîíàõ, ãäå ñêàçûâàåòñÿ îïðåñíÿþùåå äåéñòâèå ðåê, êîðàëëîâûå ðèôû óãíåòåíû èëè âîâñå îòñóòñòâóþò. Òàê, îêîëî óñòüÿÀìàçîíêè èç-çà å¸ ðàñïðåñíÿþùåãî äåéñòâèÿ êîðàëëîâûå ðèôû îòñóòñòâóþò íà ïðîòÿæåíèè ïî÷òè 4 òûñ.

êì (ðèñ. 3.56, 3.60).Äî ñèõ ïîð ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ ìíåíèå î òîì, ÷òî ðàñïðîñòðàíåíèå ãåðìàòèïíûõ êîðàëëîâ â âûñîêèå øèðîòû îãðàíè÷èâàåò òåìïåðàòóðà âîäû. Êàðòà, íà êîòîðîé ïðîâåäåíàïîâåðõíîñòíàÿ èçîòåðìà â 20°Ñ è ïîêàçàíî ðàñïîëîæåíèå êîðàëëîâûõ ðèôîâ, èìååòñÿ÷óòü ëè íå â êàæäîé ïîïóëÿðíîé êíèãå î ìîðå. Íàóìîâ ñ ñîàâòîðàìè (1985) äàæå óêàçûâàåò, ÷òî òåìïåðàòóðà â ìåñòàõ îáðàçîâàíèÿ êîðàëëîâûõ ðèôîâ íå îïóñêàåòñÿ íèæå 20,5°Ñ,õîòÿ ãåðìàòèïíûå êîðàëëû ñïîñîáíû ñóùåñòâîâàòü è ïðè 18°Ñ, íî ïðè ýòîé òåìïåðàòóðåó íèõ íåâîçìîæåí ïîëîâîé ïðîöåññ (à, ñëåäîâàòåëüíî, è îáðàçîâàíèå íîâûõ êîëîíèé), èðîñò ñèëüíî çàìåäëåí.

 äåéñòâèòåëüíîñòè, êàê óêàçûâàåò J.E.P. Veron (1995), ýòî íå ñîâñåì òàê. Òàê, èç ãåðìàòèïíûõ êîðàëëîâ, îáèòàþùèõ ó áåðåãîâ ßïîíèè, 48% ñïîñîáíû âûíîñèòü 14,1°Ñ, 22,5% — 10,4°Ñ, à îòäåëüíûå âèäû, íàïðèìåð, Oulastrea crispata è 0°Ñ.Acropora hyacinthus îêîëî ßïîíèè ÿâëÿåòñÿ äîìèíèðóþùèì âèäîì â ðàéîíàõ ñ ìèíèìàëüíîé ñðåäíåìåñÿ÷íîé òåìïåðàòóðîé 15,3°Ñ, è ñìåðòíîñòü äàííîãî âèäà íå âîçðîñëà â 1980176Æèçíü íà äíåã., êîãäà òåìïåðàòóðà óïàëà äî 13,7°Ñ (Misaki, 1984, 1985). È, õîòÿ ðàñïðîñòðàíåíèå êîðàëëîâûõ ðèôîâ è âèäîâ êîðàëëîâ, îáðàçóþùèõ ýòè ðèôû, ÿâëÿåòñÿ íå îäíèì è òåì æå (ïîñëåäíåå ãîðàçäî øèðå), î÷åâèäíî, ÷òî òåìïåðàòóðà çäåñü ïðÿìî íå âëèÿåò. Àëüòåðíàòèâíàÿãèïîòåçà, êîòîðàÿ íàõîäèòñÿ â áîëüøåì ñîîòâåòñòâèè ñ èìåþùèìèñÿ äàííûìè, îáúÿñíÿåòïîëîæåíèå ãðàíèöû ðàñïðîñòðàíåíèÿ ìåëêîâîäíûõ êîðàëëîâûõ ðèôîâ â âûñîêèõ øèðîòàõ ïðè íèçêîé òåìïåðàòóðå âçàèìîäåéñòâèåì èõ ñîîáùåñòâ ñ ñîîáùåñòâàìè ìàêðîôèòîâ,â ïåðâóþ î÷åðåäü áóðûõ âîäîðîñëåé.Ïî íàïðàâëåíèþ ê âûñîêèì øèðîòàì ïðîèñõîäèò ñíèæåíèå ÷èñëà âèäîâ ãåðìàòèïíûõ êîðàëëîâ.

Êàêèå-ëèáî âèäû, ñïåöèôè÷åñêèå äëÿ ñðàâíèòåëüíî âûñîêîøèðîòíûõ ðèôîâ, çàìåùàþùèå òðîïè÷åñêèå, îòñóòñòâóþò. Âûñîêîøèðîòíûå ðèôû îáðàçîâàíû ìàëûì÷èñëîì âèäîâ, ñëó÷àéíî îòîáðàííûõ èç íåáîëüøîãî ÷èñëà ýâðèáèîíòíûõ âèäîâ ñ î÷åíüøèðîêèì ðàñïðîñòðàíåíèåì. Ñðàâíåíèå âèäîâîãî ñîñòàâà îòäåëüíûõ ðàéîíîâ ðàçíûìèèíäåêñàìè ïîêàçûâàåò ñèëüíîå îòëè÷èå ïåðèôåðè÷åñêèõ ðàéîíîâ, ÷òî îòðàæàåò ñëó÷àéíûé õàðàêòåð âèäîâîãî ñîñòàâà è ìàëîå ÷èñëî îáèòàþùèõ â ñðàâíèâàåìûõ ðàéîíàõ âèäîâ.Ñ áèîãåîãðàôè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ òàêèå ðàéîíû íå çàñëóæèâàþò âûäåëåíèÿ â ñàìîñòîÿòåëüíûå ðåãèîíû.Ãåðìàòèïíûå êîðàëëû âñåãäà ïîñåëÿþòñÿ â ìåñòàõ, êóäà ïàäàåò ïðÿìîé ñîëíå÷íûéñâåò.

Ñóùåñòâåííîé îñîáåííîñòüþ ïðèýêâàòîðèàëüíîé îáëàñòè (ãäå æèâóò ãåðìàòèïíûåêîðàëëû) ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî ñîëíöå êðóãëûé ãîä äâèæåòñÿ ïî÷òè ïî îäíîé òðàåêòîðèè.  ðåçóëüòàòå êîðàëëû âñåãäà íàõîäÿòñÿ ïðàêòè÷åñêè â îäèíàêîâûõ óñëîâèÿõ. Íåñìîòðÿ íà òî,÷òî âîäà â òðîïèêàõ î÷åíü ïðîçðà÷íà, ãåðìàòèïíûå êîðàëëû íå âñòðå÷àþòñÿ ãëóáæå80–100 ì, à íàèáîëüøåå èõ ðàçíîîáðàçèå íàáëþäàåòñÿ äî ãëóáèíû 15–25 ì.Ïîñëå îáðàçîâàíèÿ ñêåëåòà ïðîèñõîäèò çàïîëíåíèå ïóñòîò, ïðåâðàùåíèå êîðàëëîâîãî ðèôà â ìîíîëèò. Íà ýòîé ñòàäèè âåäóùàÿ ðîëü ïåðåõîäèò ê èçâåñòêîâûì âîäîðîñëÿì,ïðåèìóùåñòâåííî êðàñíûì (Corallinaceae, ðîäû Porolithon è Lithotamnion), à òàêæå çåë¸íûì (Caulerpaceae, ðîä Halimeda).

Âåëèêî çíà÷åíèå è äðóãèõ îðãàíèçìîâ ñ èçâåñòêîâûìèîáðàçîâàíèÿìè: ôîðàìèíèôåð, ãóáîê, ìîëëþñêîâ (Tridacninae, Vermetidae), ïîëèõåò. Ñêîðîñòü îáðàçîâàíèÿ èçâåñòè ó âîäîðîñëåé ãîðàçäî âûøå, ÷åì ó êîðàëëîâ. Èìåííî îíè îáðàçóþò îñíîâíóþ ìàññó êàðáîíàòíîé ïîðîäû ðèôà. Æèâûå êîðàëëû èìåþò ïðîåêòèâíîåïîêðûòèå íå áîëåå 30–50% äàæå â çîíå èõ àêòèâíîãî ðîñòà, à ÷àñòî <5%.Íà íåáîëüøèõ ãëóáèíàõ ðåñóðñîâ ïèùè è ñâåòà äîñòàòî÷íî äëÿ âñåõ ãåðìàòèïíûõêîðàëëîâ, ïîýòîìó ïî ýòèì ôàêòîðàì ñïåöèàëèçàöèè íåò. Îíà èä¸ò ïî äîñòóïíîñòè ñóáñòðàòà, óñòîé÷èâîñòè ê ôèçè÷åñêîìó ñòðåññó (ïðèáîéíîñòü, ìóòíîñòü âîäû è ò. ï.) è âûåäàíèþ, à òàêæå ïî ñòàäèÿì ñóêöåññèè.Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ñêëåðàêòèíèé è êîðàëëîâûõ ðèôîâ õàðàêòåðèçóþòñëåäóþùèå îñîáåííîñòè:— Ïî ÷èñëó âèäîâ (ðèñ.

3.57) ðåçêî âûäåëÿåòñÿ Èíäî-Ìàëàéñêèé öåíòð âèäîâîãîðàçíîîáðàçèÿ. ×èñëî îáèòàþùèõ çäåñü âèäîâ íà ïîðÿäîê áîëüøå, ÷åì â Êàðèáñêîì ðåãèîíå è Àòëàíòèêå âîîáùå. ×èñëî âèäîâ â Êàðèáñêîì ðåãèîíå ïðèìåðíî ðàâíî òàêîâîìó âíàèìåíåå ðàçíîîáðàçíûõ ðàéîíàõ Èíäî-Ïàöèôèêè.— Ðàçíîîáðàçèå ñåìåéñòâ (ðèñ.

3.58) â Êàðèáñêîì è Èíäî-Ïàöèôè÷åñêîì ðåãèîíàõîäèíàêîâî, Èíäî-Ìàëàéñêèé öåíòð ðàçíîîáðàçèÿ íå âûðàæåí. Ïî-âèäèìîìó, ýòî îáúÿñíèìî öèðêóìòðîïè÷åñêèì ðàñïðîñòðàíåíèåì ñåìåéñòâ ñêëåðàêòèíèé â ýîöåíå è ìèîöåíå.— Íà âñåõ òàêñîíîìè÷åñêèõ óðîâíÿõ ïðîèñõîäèò îò÷¸òëèâîå óìåíüøåíèå ðàçíîîáðàçèÿ îò íèçêèõ ê âûñîêèì øèðîòàì.— Êàê ÷èñëî âèäîâ, òàê è ñåìåéñòâ ó âîñòî÷íûõ áåðåãîâ Òèõîãî è Àòëàíòè÷åñêîãîîêåàíîâ ãîðàçäî ìåíüøå, ÷åì ó çàïàäíûõ.Ñóäÿ ïî îòñóòñòâèþ îòëè÷èé íà óðîâíå ñåìåéñòâ, àòëàíòè÷åñêàÿ ôàóíà ñêëåðàêòèíèé ðàíåå ìîãëà áûòü ñòîëü æå ðàçíîîáðàçíîé, êàê è Èíäî-Ïàöèôè÷åñêàÿ, íî ñåé÷àñ, ïîâèäèìîìó, èç-çà ýïèçîäè÷åñêèõ âûìèðàíèé, îíà ñòàëà ãîðàçäî áåäíåå.3. Ñîîáùåñòâà177050502005020015050150500450150501502502505020001010010010010501010250 15030040050010 10500100105010010 50Ðèñ. 3.57.

×èñëî âèäîâ ìåëêîâîäíûõ ðèôîîáðàçóþùèõ êîðàëëîâ â ðàçíûõ ðàéîíàõ. Ïî Vernon (2000).2414101214222224142 21214124142141028241014126222210 642Ðèñ. 3.58. ×èñëî ñåìåéñòâ ìåëêîâîäíûõ ðèôîîáðàçóþùèõ êîðàëëîâ â ðàçíûõ ðàéîíàõ.Ïî Vernon (2000).504040404040304030100808040 5040405010080707060503040508050507060701001004050Ðèñ. 3.59.

Ñðåäíèé âîçðàñò íûíå æèâóùèõ ðîäîâ ìåëêîâîäíûõ ðèôîîáðàçóþùèõ Scleractinia (ìëí.ëåò) â ðàçíûõ ðàéîíàõ.Ìàêñèìàëüíûé âîçðàñò ðîäà áûë óñëîâíî ïðèíÿò çà 100 ìëí. ëåò, ìèíèìàëüíûé — 25 ìëí. ëåò. Ïî Vernon (2000).Ðèñ. 3.60. Êëàäîãðàììà ñõîäñòâà ðîäîâîãîñîñòàâà ìåëêîâîäíûõ ðèôîîáðàçóþùèõêîðàëëîâ êðóïíûõ ðàéîíîâÌèðîâîãî îêåàíà. êà÷åñòâå ìåðû ñõîäñòâà èñïîëüçîâàí êîýôôèöèåíò ðàçëè÷èÿ Áðàóí-Áëàíêå. Ïî Vernon (2000).Æèçíü íà äíå178Òàáëèöà 3.2. Ñðàâíåíèå êîðàëëîâûõ ðèôîâ Èíäî-Ïàöèôèêè è Àòëàíòèêè. Ïî Íàóìîâó è äð.

(1985).÷èñëî âèäîâ ðèôîîáðàçóþùèõ êîðàëëîâ÷èñëî ðîäîâ ðèôîîáðàçóþùèõ êîðàëëîâîáùèå 6 ðîäîâ è, âîçìîæíî, 1 âèäâòîðîå ìåñòî ïî çíà÷èìîñòè èç CoelenterataTubiporida÷èñëî âèäîâ êîðàëëîâûõ ðûá÷èñëî âèäîâ ìîëëþñêîâîáùåå ÷èñëî âèäîâ, ñâÿçàííûõ ññîîáùåñòâàìè ìåëêîâîäíûõ êîðàëëîâûõ ðèôîâÈíäî-Ïàöèôèêà≈50080Àòëàíòèêà5131Alcionariaèíîãäà äîìèíèðóþò2200≈5000Gorgonariaîòñóòñòâóþò600≈1200≈125000≈25000Êîðàëëîâûå ðèôû Àòëàíòèêè è Èíäî-Ïàöèôèêè îòëè÷àþòñÿ íå òîëüêî ÷èñëîì âèäîâ, íî è òàêñîíîìè÷åñêèì ñîñòàâîì êàê ñàìèõ ñêëåðàêòèíèé (ðèñ.