И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 49

Ñîîáùåñòâà165ðîñëÿõ âîäîðîñëåé èëè âîêðóã åäèíè÷íîãî ðàñòåíèÿ, íà êàêèõ-ëèáî êîíñòðóêöèÿõ è ò.ä.×òîáû ó÷åñòü èíòåíñèâíîñòü äâèæåíèÿ âîäû âîêðóã êîíêðåòíûõ òî÷åê ñëîåâèùà èëè ñóáñòðàòà, èñïîëüçóþò ãèïñîâûå øàðèêè îïðåäåë¸ííîé ìàññû (10–50 ìã). Ãèïñîâóþ ñìåñüíàíîñÿò íà òîíêèå ïðîâîëî÷êè èëè ñèíòåòè÷åñêèå íèòè, â äâà–òðè ïðè¸ìà íàðàùèâàÿ øàðèêè íóæíîãî ðàçìåðà (ðèñ.3.50). Íà ñëîåâèùå áóðîé Desmarestia (äëèíîé äî 60 ñì) óäàâàëîñü ðàçìåñòèòü äî 100 øàðèêîâ, íà ñëîåâèùå êðàñíîãî Ceramium — 8–10 øòóê. Åñòåñòâåííî, âñå øàðèêè äîëæíû áûòü ïîìå÷åíû — öâåòîì èëè íîìåðàìè. Ñêîðîñòü ðàñòâîðåíèÿ ãèïñà ïðè îïðåäåë¸ííûõ ñêîðîñòÿõ äâèæåíèÿ âîäû èçâåñòíà, ïîýòîìó ïî íà÷àëüíîé(äî ýêñïåðèìåíòà) è êîíå÷íîé (ïîñëå ýêñïåðèìåíòà) ìàññå øàðèêîâ ìîæíî ñóäèòü îá èíòåãðàëüíîé ïîäâèæíîñòè âîäû âî âðåìÿ ýêñïîçèöèè.

Äëÿ òîé æå öåëè èñïîëüçóþò è ìîäåëè òàëëîìîâ, ïîêðûòûå ãèïñîâûì ñëîåì (Õàéëîâ è äð., 1988). Ýòà ìåòîäèêà ïîçâîëèëà âûÿñíèòü, ÷òî âîäà ãîðàçäî àêòèâíåå äâèæåòñÿ ó ðàçâåòâëåíèé è íåðîâíîñòåé òàëëîìîâ, àòàêæå ó âûñòóïîâ è ïåðåãèáîâ ñóáñòðàòà, îáðàçóÿ òóðáóëåíòíûå ïîòîêè è îáåñïå÷èâàÿ ïîñòîÿííûé ïîäòîê ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ. Èìåííî ïîýòîìó íà íåðîâíîñòÿõ ñóáñòðàòà ðàñòèòåëüíîñòü âñåãäà áîãà÷å è ìîùíåå, ÷åì íà ðîâíîì äíå, à ðàçâåòâë¸ííûå òàëëîìû èìåþòáîëåå èíòåíñèâíûé îáìåí ñî ñðåäîé è, ñîîòâåòñòâåííî, áîëåå ïðîäóêòèâíû.Ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè ÷àñòè òàëëîìà îïðåäåëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ ïðîñòûõ ãåîìåòðè÷åñêèõ è ñòåðåîìåòðè÷åñêèõ ôîðìóë: äëÿ îñåâûõ ñòðóêòóð — ïî ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè öèëèíäðà, äëÿ ïëàñòèí÷àòûõ — ïî ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè òîé èëè èíîé ãåîìåòðè÷åñêîé ôèãóðû èëè ñ èñïîëüçîâàíèåì êðóãëûõ âûñå÷åê îïðåäåë¸ííîãî äèàìåòðà (Ìèíè÷åâà, 1987).Ïîëó÷åííóþ âåëè÷èíó îòíîñÿò ê ìàññå ýëåìåíòà ñëîåâèùà è ïîëó÷àþò çíà÷åíèå ÓÏÏ ýëåìåíòà.

Çíàÿ ÓÏÏ îòäåëüíûõ ýëåìåíòîâ ñëîåâèùà, ìîæíî âû÷èñëèòü îáùóþ ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè âñåãî ðàñòåíèÿ òîãî èëè èíîãî âèäà. Äëÿ ýòîãî ñíà÷àëà îïðåäåëÿþò îáùóþ ïîâåðõíîñòü Sk k-é ãðóïïû îðãàíîâ (ëèñòîâûõ ïëàñòèí, ñòâîëèêîâ, âåòâåé îïðåäåë¸ííîãîïîðÿäêà è ò.ä.):Sk = (S/W)k × Wk ,ãäå Wk — îáùàÿ ìàññà äàííîé ãðóïïû. Ñóììèðóÿ ïîëó÷åííûå âåëè÷èíû ïî ðàçíûì ãðóïïàì îðãàíîâ, ïîëó÷àþò îáùóþ ïîâåðõíîñòü òàëëîìà. Àíàëîãè÷íî ìîæíî âû÷èñëèòü ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè ðàçìåðíî-âåñîâûõ ãðóïï ðàñòåíèé, ïîïóëÿöèè â öåëîì, à èìåÿ ïðåäñòàâëåíèå î âèäîâîì ñîñòàâå è ñòðóêòóðå äîìèíèðîâàíèÿ êîíêðåòíîãî ñîîáùåñòâà — èïëîùàäü ïîâåðõíîñòè âñåãî ôèòîöåíîçà (Õàéëîâ è äð., 2004).Ñëåäóåò ó÷èòûâàòü, ÷òî âåëè÷èíû ÓÏÏ è îáùåé ïîâåðõíîñòè òàëëîìîâ êîíêðåòíîãî âèäà âîäîðîñëè çàâèñÿò îò ìíîæåñòâà ôàêòîðîâ: ãëóáèíû ïðîèçðàñòàíèÿ, òðîôíîñòèñðåäû, ïîëîæåíèÿ íà ýëåìåíòàõ ìèêðîðåëüåôà äíà, à òàêæå îò âîçðàñòà ñàìîãî òàëëîìà.Ïîýòîìó ê ïðåäëîæåííûì ÷èñëîâûì çíà÷åíèÿì ÓÏÏ ïîïóëÿöèé ðàçëè÷íûõ âèäîâ (Ìèíè÷åâà è äð., 2003*) íàäî îòíîñèòüñÿ ñ îñòîðîæíîñòüþ.

Òàê, ÓÏÏ Phyllophora nervosa, îïðåäåë¸ííàÿ ìåòîäîì âûñå÷åê, äëÿ ñåâåðî-çàïàäíîãî ðàéîíà ׸ðíîãî ìîðÿ ðàâíà 14 ì2/êã(Ìèíè÷åâà, 1990), à äëÿ ðàéîíà Ãåëåíäæèêà — âñåãî 4 ì2/êã (Ðûáíèêîâ, 1993à). Òàêèå ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ ìîãóò îáúÿñíÿòüñÿ òåì, ÷òî àâòîðû ðàáîòàëè ñ ðàçíûìè ýêîëîãè÷åñêèìè ôîðìàìè ôèëëîôîðû, èçâåñòíîé ñâîåé ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòüþ.Òåì íå ìåíåå, îïðåäåë¸ííûå âåëè÷èíû ÓÏÏ, äàæå åñëè èõ ÷èñëåííîå âûðàæåíèå íåòî÷íî è íå àáñîëþòíî, äàþò ïðåäñòàâëåíèå î äèàïàçîíå ÓÏÏ âèäîâ ñ ðàçíîé ìîðôîëîãèåé. Íàïðèìåð, ó îáèëüíî ðàçâåòâë¸ííûõ òîíêèõ íèò÷àòîê Rhizoclonium implexum, Callithamnion corymbosum è Ectocarpus confervoides ÓÏÏ ðàâíà 219 ì2/êã, 165 ì2/êã è 173 ì2/êã,ñîîòâåòñòâåííî; ó òîíêî-ïëàñòèí÷àòûõ Ulva rigida è Porphyra leucosticta — 36 ì2/êã è 63* Ìåòîäèêà Ã.Ã.

Ìèíè÷åâîé ñ ñîàâòîðàìè ïîëó÷èëà øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå è å¸ àêòèâíî âíåäðÿþò â ïðàêòèêó. Ñëåäóåò ó÷èòûâàòü, îäíàêî, ÷òî â å¸ ìàòåìàòè÷åñêîì àïïàðàòå åñòü ñåðü¸çíûå îøèáêè (Õàéëîâ è äð., 2004).166Æèçíü íà äíåì2/êã, ñîîòâåòñòâåííî; ó ìîðñêèõ âûñøèõ ðàñòåíèé — 10 ì2/êã (Zostera marina) è 6,5 ì2/êã(Potamogeton pectinatus). Äëÿ ñðàâíåíèÿ: ÓÏÏ äèàòîìåé è öèàíîáàêòåðèé äîñòèãàþò3900–5800 ì2/êã (Ìèíè÷åâà è äð., 2003).

Âîçâðàùàÿñü ê äàííûì Littler, Arnold (1982), ìîæíî îáúÿñíèòü, ïî÷åìó âîäîðîñëè ñ íèò÷àòûìè òàëëîìàìè îêàçàëèñü ìåíåå ïðîäóêòèâíû,÷åì ñ ïëàñòèí÷àòûìè. Äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé èññëåäîâàííûõ ðîäîâ (íèò÷àòêè Ceramium,Chaetomorpha, Cladophora) çíà÷åíèÿ ÓÏÏ íå òàê óæ âûñîêè: 25–26 ì2/êã ó öåðàìèóìà,21–28 ì2/êã ó õåòîìîðôû, 46–113 ì2/êã ó ðàçíûõ âèäîâ êëàäîôîðû (â ñðåäíåì 79 ì2/êã).

Òîåñòü, çíà÷åíèÿ ÓÏÏ ó ýòèõ íèò÷àòîê ìåíüøå èëè âïîëíå ñîïîñòàâèìû ñ ÓÏÏ òîíêî-ïëàñòèí÷àòûõ òàëëîìîâ.Òàêèì îáðàçîì, ìîðôîëîãèÿ òåëà ðàñòåíèÿ èãðàåò ïåðâîñòåïåííóþ ðîëü â åãî ïðîäóêòèâíîñòè. Ñ íåé íåïîñðåäñòâåííî ñâÿçàíû ñòðàòåãèè âûæèâàíèÿ âèäîâ âîäîðîñëåé,âûðàáîòàííûå â ïðîöåññå ýâîëþöèè. Õàðàêòåðíûå äëÿ íàðóøåííûõ ìåñòîîáèòàíèé(stressed communities) âèäû îòëè÷àþòñÿ îò âèäîâ, õàðàêòåðíûõ äëÿ «çäîðîâûõ» ñîîáùåñòâ(nonstressed communities, late successional forms) ïî öåëîìó ðÿäó ïðèçíàêîâ (Littler, Littler,1980).Îïïîðòóíèñòû (Opportunistic forms)1.

Áûñòðàÿ êîëîíèçàöèÿ îñâîáîäèâøåãîñÿ ñóáñòðàòà.2.  îñíîâíîì, ýôåìåðû è îäíîëåòíèêè.3. Òàëëîì ïðèìèòèâíûé, íåäèôôåðåíöèðîâàííûé ñ íåáîëüøîé èíäèâèäóàëüíîéìàññîé, íî ñ âûñîêîé ÓÏÏ (èëè ñ âûñîêèì îòíîøåíèåì ïîâåðõíîñòè òàëëîìà ê çàíèìàåìîìó îáú¸ìó).4. Âûñîêèå ñêîðîñòü ðîñòà è ÷èñòàÿ ïðîäóêöèÿ, ïðàêòè÷åñêè âñå ÷àñòè òàëëîìà ôîòîñèíòåçèðóþò.5. Âûñîêàÿ ýíåðãèÿ ðàçìíîæåíèÿ, ïî÷òè âñå êëåòêè òàëëîìà ñïîñîáíû ïðîäóöèðîâàòüðåïðîäóêòèâíûå ñòðóêòóðû; îáðàçóåòñÿ ìíîãî ïðîïàãóë ñ ìèíèìàëüíûìè ýíåðãåòè÷åñêèìèçàòðàòàìè íà ïðîèçâîäñòâî êàæäîé; ïëîäîíîøåíèå ïðàêòè÷åñêè â òå÷åíèå âñåãî ãîäà.6.

Êàëîðèéíîñòü òàëëîìà âûñîêà è îäèíàêîâà âî âñåõ åãî ÷àñòÿõ.7. Ðàçíûå ñòàäèè æèçíåííîãî öèêëà èçîìîðôíû, èìåþò îäèíàêîâûå æèçíåííûåñòðàòåãèè. Ìîëîäûå òàëëîìû îòëè÷àþòñÿ îò âçðîñëûõ òîëüêî ðàçìåðîì.8. Èçáåãàþò ôèòîôàãîâ ïóò¸ì âðåìåííîé èëè ïðîñòðàíñòâåííîé íåïðåäñêàçóåìîñòèè áûñòðî âîçîáíîâëÿþòñÿ çà ñ÷¸ò áûñòðîãî ðîñòà.Âèäû «çäîðîâûõ» ñîîáùåñòâ (Late Successional Forms).1.

Çàíèìàþò ñóáñòðàò ìåäëåííî, ïîÿâëÿþòñÿ â ïîçäíèõ ñòàäèÿõ ñóêöåññèè.2. Ìíîãîëåòíèêè ñ áîëåå ñëîæíûìè è äëèòåëüíûìè æèçíåííûìè öèêëàìè.3. Òàëëîìû ñëîæíî îðãàíèçîâàíû, ðàçäåëåíû íà ôóíêöèîíàëüíî ðàçëè÷àþùèåñÿ îðãàíû. Èíäèâèäóàëüíàÿ ìàññà âûñîêà, íî ñîîòíîøåíèå ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè è çàíèìàåìîãî îáú¸ìà íèçêîå (êàê è ÓÏÏ).4. Ðîñò îòíîñèòåëüíî ìåäëåííûé, ÷èñòàÿ ïðîäóêöèÿ íåâûñîêà.

Áîëüøèå çàòðàòû íàäûõàíèå íåôîòîñèíòåçèðóþùèõ îðãàíîâ è òêàíåé.5. Îòíîñèòåëüíî íèçêàÿ ýíåðãèÿ ðàçìíîæåíèÿ, íàëè÷èå ñïåöèàëüíûõ ðåïðîäóêòèâíûõ îðãàíîâ è òêàíåé. Áîëüøèå ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû íà ïðîèçâîäñòâî êàæäîé ïðîïàãóëû. Ïëîäîíîøåíèå ñåçîííîå.6. Êàëîðèéíîñòü òàëëîìà ðàçëè÷àåòñÿ â ðàçíûõ åãî ÷àñòÿõ. Ñïîñîáíîñòü çàïàñàòü âåùåñòâà äëÿ ïåðåæèâàíèÿ íåáëàãîïðèÿòíûõ ñåçîíîâ.7. Ðàçíûå ñòàäèè æèçíåííîãî öèêëà ìîãóò èìåòü ñîâåðøåííî ðàçëè÷íûå æèçíåííûåñòðàòåãèè. Öèêë, â îñíîâíîì, ãåòåðîìîðôíûé. Þâåíèëüíûå òàëëîìû ìîãóò èìåòü ñòðàòåãèþ âûæèâàíèÿ, àíàëîãè÷íóþ îïïîðòóíèñòàì.8. Ñëîæíàÿ ñòðóêòóðíàÿ è õèìè÷åñêàÿ çàùèòà îò ôèòîôàãîâ.3. Ñîîáùåñòâà167Îáà òèïà æèçíåííûõ ñòðàòåãèé èìåþò ñâîè ïëþñû è ìèíóñû. Òàê, îïïîðòóíèñòû ñïðèìèòèâíûìè, ìåëêèìè è îáû÷íî íåæíûìè òàëëîìàìè áîëüøå ñòðàäàþò îò øòîðìîâîãî âîçäåéñòâèÿ, èñòèðàíèÿ ëüäîì èëè ïåñêîì; áîëåå âûñîêèå âîäîðîñëè çàêðûâàþò èìñâåò; áîëüøàÿ ÓÏÏ ñïîñîáñòâóåò áûñòðîìó èññóøåíèþ ïðè îòëèâàõ; îíè ñëóæàò îñíîâíîé ïèùåé ôèòîôàãàì.

Èõ ïðîïàãóëû èìåþò î÷åíü âûñîêóþ ñìåðòíîñòü. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, áîëüøàÿ ïîâåðõíîñòü ïîçâîëÿåò ýôôåêòèâíåå èñïîëüçîâàòü ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà,âûñîêèå ñêîðîñòè ðîñòà îáåñïå÷èâàþò áûñòðîå âîññòàíîâëåíèå ïîïóëÿöèè, à îòñóòñòâèåôèçèîëîãè÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèè îáåñïå÷èâàåò èì ñïîñîáíîñòü îñâàèâàòü áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå áèîòîïîâ.Âûñîêî ñïåöèàëèçèðîâàííûå âèäû îãðàíè÷åíû â âûáîðå ïîäõîäÿùèõ áèîòîïîâ. Âñëó÷àå ìàñøòàáíûõ íàðóøåíèé øòîðìàìè èëè àíòðîïîãåííûì âîçäåéñòâèåì îíè äîëãî íåâîññòàíàâëèâàþòñÿ.

Çíà÷èòåëüíûå ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû òðåáóþòñÿ íà ïîääåðæàíèåìíîãîëåòíèõ ÷àñòåé òàëëîìîâ. Èç-çà ýòîãî ñíèæåí ðàñõîä ýíåðãèè íà ðîñò è ðàçìíîæåíèå.Íî èõ ïðîïàãóëû îáû÷íî áîëåå æèçíåñïîñîáíû. Îíè óñïåøíî êîíêóðèðóþò çà ñâåò âñâÿçè ñ íàëè÷èåì ìíîãîëåòíèõ ñòðóêòóð (ñòâîëèêè) è áîëüøèõ ðàçìåðîâ. Ñòðóêòóðíàÿñïåöèàëèçàöèÿ ðàçíûõ ýëåìåíòîâ òàëëîìà è òêàíåé îáåñïå÷èâàåò áîëåå ðàöèîíàëüíîå ðàçìåùåíèå òàëëîìîâ â ïðîñòðàíñòâå, ÷òî ïîçâîëÿåò èì çàíèìàòü ëèäèðóþùèå ïîçèöèè â ñîîáùåñòâå. Îíè óñòîé÷èâåå ê âíåøíèì ôèçè÷åñêèì âîçäåéñòâèÿì.

Ãåòåðîìîðôíàÿ ñìåíàãåíåðàöèé ñïîñîáñòâóåò ïåðåæèâàíèþ íåáëàãîïðèÿòíûõ ñåçîíîâ è îáåñïå÷èâàåò ðàâíîâåñíûå îòíîøåíèÿ ñ ôèòîôàãàìè (Littler, Littler, 1980).Äåëåíèå íà äâå æèçíåííûå ôîðìû ñîîòâåòñòâóåò ðàçîáðàííûì â ïðåäûäóùåé ãëàâår- è K-ñòðàòåãàì â r-K-êëàññèôèêàöèè èëè æå âèäàì-îïïîðòóíèñòàì, èëè ýêñïëåðåíòàì èâèîëåíòàì â Ñ-S-R êëàññèôèêàöèè. Äàííàÿ êëàññèôèêàöèÿ èìååò âñå èõ äîñòîèíñòâà è íåäîñòàòêè (ñóáúåêòèâíîñòü îòíåñåíèÿ âèäîâ ê òîé èëè èíîé ãðóïïå, íàëè÷èå ïåðåõîäíûõôîðì ìåæäó äâóìÿ ýòèìè êðàéíîñòÿìè).

Îäíàêî, âîäîðîñëè, ïðåäñòàâëÿþùèå òàêèå êðàéíèå òî÷êè («opposite ends of the thallus-form spectrum», ibid., p.33), íàïðèìåð, Ulva èCorallina, äåéñòâèòåëüíî î÷åíü ñèëüíî ðàçëè÷àþòñÿ ïî îáîçíà÷åííûì ïàðàìåòðàì è ñïîñîáíîñòÿì. Òàê, íà î÷èùåííîì ñóáñòðàòå óëüâà îáðàçîâàëà ðàçâèòûå çàðîñëè óæå ÷åðåç 1,3ìåñÿöà, à êîðàëëèíà ïîÿâèëàñü òîëüêî ÷åðåç ïîëãîäà.

Èíòåíñèâíîñòü ôîòîñèíòåçà óëüâûáûëà â 21 ðàç âûøå, ÷åì ó êîðàëëèíû (3,78 è 0,18 ìã C/ã ñóõîé ìàññû â ÷àñ). Êàëîðèéíîñòüòàëëîìà óëüâû ïî÷òè â ïîëòîðà ðàçà âûøå (5,44 è 3,86 êêàë/ã). Ïðè íàòóðíûõ ýêñïåðèìåíòàõ ñ ôèòîôàãàìè óëüâà çà 48 ÷àñîâ ïîòåðÿëà áîëåå 43% ïîïóëÿöèè, à êîðàëëèíà — ìåíåå20%. Óëüâà èìåëà ñàìûé íèçêèé ïðîöåíò äåïèãìåíòèðîâàííûõ òêàíåé (0,6%), â òî âðåìÿêàê êîðàëëèíà — ñàìûé âûñîêèé (81,7%), ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î «ñòîèìîñòè» çàòðàò íàñêåëåòíûå òêàíè ó ìíîãîëåòíèêîâ â óùåðá ôîòîñèíòåòè÷åñêîé àêòèâíîñòè. Ïîñëå ñèëüíîãî øòîðìà ïîïóëÿöèÿ óëüâû áûëà ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ — íà 95,6% — ðàçðóøåíà, à ïîïóëÿöèÿ êîðàëëèíû ïîòåðÿëà ìåíåå 30% òàëëîìîâ (çàìåòèì, ÷òî ñàìîé óñòîé÷èâîé îêàçàëàñü ëàìèíàðèåâàÿ Egregia — å¸ ïîïóëÿöèÿ óòðàòèëà âñåãî 4,5% òàëëîìîâ). Ñèëà ïðèêðåïëåíèÿ òàëëîìà ó óëüâû — ñàìàÿ íèçêàÿ: ÷òîáû îòîðâàòü òàëëîì îò ñóáñòðàòà òðåáóåòñÿ ïðèëîæèòü óñèëèå âñåãî 0,6 êã/ñì2.

Äëÿ êîðàëëèíû ýòà âåëè÷èíà ñîñòàâëÿåò 4,8 êã/ñì2,à äëÿ ýãðåãèè — 28 êã/ñì2. Ïðè òîì ïðîðîñòêè ýãðåãèè îòðûâàëèñü ïðè ïðèëîæåíèè âñåãî13% îò ýòîãî óñèëèÿ (Littler, Littler, 1980).Èòàê, ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíûå îñîáåííîñòè âîäîðîñëåé, ïðîÿâëÿþùèåñÿ íàèáîëååçðèìî â ñòðîåíèè èõ òàëëîìîâ è â ïðîäóêòèâíîñòè, ÿâëÿþòñÿ ðåçóëüòàòîì îòáîðà, êîòîðûéâ ðàçíûõ ñëó÷àÿõ ø¸ë ðàçëè÷íûìè ïóòÿìè.  ÷àñòî íàðóøàåìûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ ïðåèìóùåñòâî ïîëó÷àëè âèäû-îïïîðòóíèñòû; â áîëåå ñïîêîéíûõ è ïðåäñêàçóåìûõ óñëîâèÿõ Êîòáîð ñîçäàë âèäû, õàðàêòåðíûå äëÿ êëèìàêñíûõ ñòàäèé ñóêöåññèè. Ïðè ýòîì íåëüçÿ ìåõàíè÷åñêè ïåðåíîñèòü íà âîäîðîñëè ñõåìû, ïðåäëîæåííûå äëÿ íàçåìíîé ðàñòèòåëüíîñòè.Ìàêðîôèòû-îïïîðòóíèñòû èìåþò ÷åðòû ñòðåññ-òîëåðàíòîâ, ñîõðàíÿÿ âìåñòå ñ òåì âûñî-168Æèçíü íà äíåêèå ñêîðîñòè ðîñòà è îãðîìíóþ ýíåðãèþ ðàçìíîæåíèÿ.

Âîäîðîñëè, óñëîâíî îòíîñèìûå êÊ-ñòðàòåãàì, îáðàçóþò ìàññó ñïîð è ãàìåò, ÷òî õàðàêòåðíî äëÿ îïïîðòóíèñòîâ.Êàê áû òî íè áûëî, ìîðôîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ìàêðîâîäîðîñëåé ïîçâîëÿåò èìðàöèîíàëüíî îñâàèâàòü æèçíåííîå ïðîñòðàíñòâî è îïòèìàëüíî èñïîëüçîâàòü ðåñóðñû, çàíèìàÿ âñå âîçìîæíûå íèøè. Ïîýòîìó ìîðôîëîãèþ ìàêðîôèòîâ íåëüçÿ ðàññìàòðèâàòü âîòðûâå îò å¸ ôóíêöèîíàëüíîé íàãðóçêè, ïðåæäå âñåãî — ýâîëþöèîííî âûðàáîòàííîãîàäàïòèâíîãî çíà÷åíèÿ. Ñòðîåíèå ñëîåâèùà âîäîðîñëè, ïî âûðàæåíèþ Ê.Ì. Õàéëîâà ñ ñîàâòîðàìè (1992: 224), «îïòèìèçèðîâàíî ïî îòíîøåíèþ ê ïîòîêàì âîäû è ê èñïîëüçîâàíèþõèìè÷åñêèõ ðåñóðñîâ».Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ìàêðîâîäîðîñëè íå òîëüêî ïðèñïîñàáëèâàþòñÿ ê äàííûì óñëîâèÿì ñðåäû, íî íåêîòîðûå èç íèõ ñïîñîáíû àêòèâíî ìåíÿòü å¸ ñâîéñòâà. «×åìïèîíàìè»çäåñü ÿâëÿþòñÿ èçâåñòêîâûå êðàñíûå è çåë¸íûå âîäîðîñëè, î ðîëè êîòîðûõ â ñîçäàíèè êîðàëëîâûõ ðèôîâ è ñîáñòâåííî âîäîðîñëåâûõ «ïîñòðîåê» ìû óïîìèíàëè âûøå.