И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 16

 êîíöå ðàííåãî – íà÷àëå ñðåäíåãî ìèîöåíà (17–15ìëí. ëåò íàçàä) òåìïåðàòóðà åù¸ ïîâûñèëàñü: òåìïåðàòóðà âîäû íà ïîâåðõíîñòè îò 30°ñ. ø. äî 30° þ. ø. äîñòèãàëà 26–28°Ñ, â ñðåäíèõ øèðîòàõ êëèìàò òàêæå áûë òåïëåå ñîâðåìåííîãî. Íî ïðîäîëæàâøååñÿ ôîðìèðîâàíèå Öèðêóìàíòàðêòè÷åñêîãî òå÷åíèÿ ïðèâåëî êïðîãðåññèðóþùåìó îëåäåíåíèþ Àíòàðêòèäû è óñèëåíèþ âåðòèêàëüíîé öèðêóëÿöèè Îêåàíà ïîëÿðíîãî òèïà.  êîíöå ðàííåãî ìèîöåíà ïîãðóçèëñÿ Ôàðåðî-Èñëàíäñêèé õðåáåò èâîçíèê äîïîëíèòåëüíûé èñòî÷íèê ãëóáèííûõ âîä, ñóùåñòâóþùèé è ïîíûíå.

Ïîíèæåíèåòåìïåðàòóðû âûñîêèõ øèðîò â ïîçäíåì ìèîöåíå ïðèâåëî ê ôîðìèðîâàíèþ ïîâåðõíîñòíûõ âîä ïîëÿðíîãî òèïà. Èç-çà ðîñòà ãðàäèåíòà ìåæäó ýêâàòîðîì è ïîëþñîì â íèçêèõ øèðîòàõ, íàîáîðîò, ïðîèçîøëî ïîòåïëåíèå, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ðàñøèðèëèñü ïëîùàäè òåïëîâîäíûõ çîí, à õîëîäíîâîäíûå ñìåñòèëèñü ê ýêâàòîðó.

Èõ ìåñòî çàíÿëè àðêòè÷åñêèå (àíòàðêòè÷åñêèå) ðåãèîíû.  êîíå÷íîì èòîãå ýòîò ïðîöåññ ïðèâ¸ë ê íà÷àëó ëåäíèêîâîãî ïåðèîäà îêîëî 3,5 ìëí. ëåò íàçàä.Ïðîèçîøëî èçìåíåíèå è îáùåé ñèñòåìû òå÷åíèé.  êîíöå ïëèîöåíà (îêîëî 3,5 ìëí.ëåò íàçàä) ñôîðìèðîâàëñÿ Ïàíàìñêèé ïåðåøååê, ÷òî ïðèâåëî ê óñèëåíèþ ñèñòåìû Ãîëüôñòðèìà, ÷òî â ñâîþ î÷åðåäü ïðèâåëî ê èçìåíåíèþ òåìïåðàòóðíîãî ðåæèìà ñåâåðî-âîñòî÷íîé Àòëàíòèêè: ïîâûøåíèþ òåìïåðàòóðû â âûñîêèõ øèðîòàõ è ñíèæåíèþ â íèçêèõ. Îäíîâðåìåííî âîçíèê Áåðèíãîâ ïðîëèâ.Òàêñîíîìè÷åñêèé ñîñòàâ ïëàíêòîíà è áåíòîñà â íåîãåíå ïîñòåïåííî ïðèáëèæàëñÿ êñîâðåìåííîìó, ìåíÿÿñü òîëüêî íà âèäîâîì èëè ðîäîâîì óðîâíå.Ïëåéñòîöåí3–3,5 ìëí.

ëåò íàçàä íà÷àëñÿ ïåðèîä îõëàæäåíèÿ ïðèïîëÿðíûõ ðàéîíîâ. Ñîáñòâåííîïåðèîä îëåäåíåíèÿ íà÷àëñÿ 1,6 ìëí. ëåò íàçàä. Äëÿ ýòîãî ïåðèîäà õàðàêòåðíû ñóùåñòâåí-50Æèçíü íà äíåíûå êîëåáàíèÿ óðîâíÿ ìîðÿ. Ïàäåíèå óðîâíÿ ìîðÿ (äîñòèãàâøåå áîëåå 100 ì) ïðèâîäèëîê ñëåäóþùèì ñîáûòèÿì:— Áåðèíãîâ ïðîëèâ âûñûõàë;— áîëüøèå îñòðîâà Èíäî-Ìàëàéñêîãî àðõèïåëàãà ñîåäèíÿëèñü ñ ìàòåðèêàìè (Àçèåé è Àâñòðàëèåé);— Êðàñíîå ìîðå èçîëèðîâàëîñü îò Èíäèéñêîãî îêåàíà è ïîñòåïåííî îñîëîíÿëîñü èâûñûõàëî (íå ïîëíîñòüþ);— Ñðåäèçåìíîå ìîðå èçîëèðîâàëîñü îò Àòëàíòè÷åñêîãî îêåàíà è ïîñòåïåííî îñîëîíÿëîñü è âûñûõàëî (ïî÷òè ïîëíîñòüþ).Îêîëî 3 ìëí.

ëåò íàçàä ñíèæåíèå òåìïåðàòóðû ïðèâåëî ê ôîðìèðîâàíèþ àðêòè÷åñêîé áèîòû, ðàçäåëèâøåé áîðåàëüíûå ðàéîíû Àòëàíòèêè è Ïàöèôèêè. Äàëüíåéøåå óñèëåíèå ëåäîâîãî ðåæèìà ïðèâåëî ê çíà÷èòåëüíîìó âûìèðàíèþ ñåâåðî-àòëàíòè÷åñêîé áèîòû.Îáû÷íî ýòî ñâÿçûâàþò ñ áîëüøèì îõëàæäåíèåì Àòëàíòèêè èç-çà áîëåå øèðîêîãî âîäîîáìåíà ñ Àðêòèêîé (Briggs, 1995).  çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè âûìèðàíèå ñåâåðî-àòëàíòè÷åñêîéáèîòû, âåðîÿòíî, áûëî òàêæå ñâÿçàíî è ñ ìåíüøèìè ðàçìåðàìè áèîòîïà — âñå ñóùåñòâîâàâøèå äî ýòîãî ýêîñèñòåìû òàì íå ìîãëè óìåñòèòüñÿ, êîìó-òî íàäî áûëî âûìèðàòü.Îõëàæäåíèå Àòëàíòèêè çàõâàòèëî è òðîïèêè.

Ïî÷òè ïîëíîñòüþ âûìåðëà âîñòî÷íîàòëàíòè÷åñêàÿ òðîïè÷åñêàÿ ôàóíà. Ôàóíà ýòà áûëà î÷åíü áîãàòàÿ, èáî ÿâëÿëàñü íàñëåäíèöåé ôàóíû ìîðÿ Òåòèñ. Òåïåðü æå îíà — íàèáîëåå áåäíàÿ èç òðîïè÷åñêèõ. Òàê, ÷èñëî âèäîâ â íåé â äâà ðàçà ìåíüøå, ÷åì â âîñòî÷íî-òèõîîêåàíñêîé, çàíèìàþùåé òàêîé æå ïî ïëîùàäè øåëüô (380 000 êì2 âîñòî÷íî-ïàöèôè÷åñêèé è 400 000 êì2 âîñòî÷íî-àòëàíòè÷åñêèé).È ýòî íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî è â Âîñòî÷íîé Ïàöèôèêå òîæå ïðîèçîøëè êðóïíîìàñøòàáíûåâûìèðàíèÿ. ×èñëî ýíäåìè÷íûõ âèäîâ àðõèïåëàãîâ Áåðìóäñêîãî, Àçîðñêîãî è îñòðîâîâ Çåë¸íîãî ìûñà — 3–5%, òîãäà êàê ó Ãàâàéñêèõ îñòðîâîâ, íûíå íàõîäÿùèõñÿ â òåõ æå êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ è ðàñïîëîæåííûõ íà ñõîäíîì óäàëåíèè îò ìàòåðèêà, — 25%.Îõëàæäåíèå ïîëÿðíûõ ðàéîíîâ âëèÿëî íà òðîïèêè è èíà÷å: ÷åðåç ðàçâèòèå òåðìîãàëèííîé öèðêóëÿöèè ïî ïîëÿðíîìó òèïó.

Ýòî ïðèâåëî ê:— îáîãàùåíèþ ãëóáèííûõ ñëî¸â êèñëîðîäîì;— îõëàæäåíèþ ãëóáèííûõ ñëî¸â;— ðàçâèòèþ ìîùíûõ àïâåëëèíãîâ. È, åñëè â ñîâðåìåííûõ óñëîâèÿõ àïâåëëèíãèïðèâîäÿò ê ãèïåðòðîôíîé ñòðóêòóðå áåíòîñà è çàìîðàì, òî â áîëåå ñèëüíûõ àïâåëëèíãàõòàêèå ýôôåêòû äîëæíû áûòü âûðàæåíû ãîðàçäî ñèëüíåå. Ýòî ïðèâîäèëî ê ñîçäàíèþ óñëîâèé, âûõîäÿùèõ çà ïðåäåëû òîëåðàíòíîñòè ñóùåñòâîâàâøèõ ýêîñèñòåì, ê èõ ðàçðóøåíèþó âîñòî÷íûõ áåðåãîâ Òèõîãî è Àòëàíòè÷åñêîãî îêåàíîâ.

Ñëåäû ïðîèñõîäèâøèõ òîãäà âûìèðàíèé ñîõðàíèëèñü äî ñèõ ïîð. Íàïðèìåð, è íûíå â âîñòî÷íûõ ÷àñòÿõ òðîïè÷åñêèõ ðàéîíîâ Òèõîãî è Àòëàíòè÷åñêîãî îêåàíîâ îòñóòñòâóþò ìîðñêèå òðàâû è áðàõèîïîäû, îò÷¸òëèâî îáåäíåíû ôàóíû êîðàëëîâ è äðóãèõ ãðóïï (ïîäðîáíåå ñì. ãëàâó 4).2. ÀóòîýêîëîãèÿÝêîëîãèþ ÷àñòî ðàçäåëÿþò íà àóòîýêîëîãèþ è ñèíýêîëîãèþ. Ýòè äâå íàóêè îòëè÷àþòñÿ ïðåäìåòîì è ìåòîäàìè.

Ñèíýêîëîãèÿ ÿâëÿåòñÿ íàóêîé îá ýêîñèñòåìàõ, èõ ñòðóêòóðåè ôóíêöèîíèðîâàíèè. Àóòîýêîëîãèÿ èçó÷àåò áèîëîãèþ îòäåëüíûõ âèäîâ, ïîýòîìó å¸ âïîëíå ìîæíî ñ÷èòàòü ðàçäåëîì ñèñòåìàòèêè*.Óòî÷íåíèå ïîíÿòèÿ «áåíòîñ»âîçäóõ êëàññè÷åñêîì ó÷åáíèêå Ñ.À. Ǹðíîâà (1949) ïîíÿòèå ïëàíêòîí (âêëþ÷àÿ íåêòîí) — íàñåëåíèå òîëùè âîäû, èëè ïåëàãèàëè, — ïðîòèâîïîñòàâëåíî áåíòîñó — íàñåëåíèþ äíà, èëè áåíòàëè (ðèñ. 2.1). Ïîäîáíàÿ òî÷êà çðåíèÿ îñòàåòñÿ ïðàêòè÷åñêè îáùåïðèíÿòîé, õîòÿ â ïîñëåäíåå âðåìÿ íåêòîí íå ðàññìàòðèâàþò êàê ÷àñòü ïëàíêòîíà, íî âñ¸ æå èõïëåéñòîííûåïîëóâîäíûå ôîðìûIII êëàññIV êëàññíåéñòîíïàãîíñíåãâîäàñëàáîïëàâàþùèåôîðìûë¸äòðèïòîí = äåòðèòïàññèâíîïàðÿùèåôîðìûII êëàññ — ïëàíêòîíïîâåðõíîñòü âîäûíàðàñòàþùèåôîðìûñèëüíî ïëàâàþùèå(íåêòîííûå ôîðìû)I êëàññ —ïîäâèæíîíåïîäâèæíîñâîáîäíîáðîäÿ÷èå ëåæàùèåôîðìû ôîðìûîñàäêèïëàâàþùèå áåíòè÷åñêèå (íåêòî-áåíòè÷åñêèå ôîðìû)ôîðìûñâåðëÿùèåôîðìûñåñòîí =ïëàíêòîí + òðèïòîíïðèêðåïë¸ííûå,ñèäÿ÷èå ôîðìûáåíòîñÐèñ.

2.1. Îñíîâíûå êëàññû âîäíûõ áèîöåíîçîâ. Ïî Ñ.À. Ǹðíîâó (1949).* ×àñòî òåðìèí «ñèñòåìàòèêà» èñïîëüçóþò êàê ñèíîíèì òåðìèíà «òàêñîíîìèÿ». Íàì êàæåòñÿ áîëååïðèåìëåìîé òî÷êà çðåíèÿ Äæ. Ñèìïñîíà (1961) è Ý. Ìàéðà (1971), êîòîðûå îïðåäåëÿëè ñèñòåìàòèêó êàê íàóêó î ðàçíîîáðàçèè îðãàíèçìîâ (äëÿ êîòîðîé, êñòàòè, íåò êàêîãî-ëèáî òåðìèíà), âêëþ÷àÿîñîáåííîñòè èõ áèîëîãèè, ò. å. ýêîëîãèþ âèäà (àóòîýêîëîãèþ). Îñîáåííîñòè áèîëîãèè âèäîâ — ýòîòàêîå æå èõ ñâîéñòâî (è òàêñîíîâ áîëåå âûñîêèõ ðàíãîâ), êàê ìîðôîëîãèÿ, áèîõèìèÿ è ò. ä. Òàêñîíîìèþ æå Ý.

Ìàéð (1971: 16) îïðåäåëÿë êàê «òåîðèþ è ïðàêòèêó êëàññèôèêàöèè îðãàíèçìîâ».52Æèçíü íà äíåâìåñòå ïî-ïðåæíåìó ïðîòèâîïîñòàâëÿþò áåíòîñó. Îäíàêî íå âñ¸ òàê ïðîñòî. Ðàññìîòðèìíåñêîëüêî ïðèìåðîâ.Îäíè âèäû âåñü æèçíåííûé öèêë ïðîâîäÿò íà äíå. Ïðèìåð: ïîëèõåòà Potamilla neglecta îòêëàäûâàåò ÿéöà íà âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè òðóáêè, ãäå èç íèõ âûâîäèòñÿ ìîëîäü,êîòîðàÿ ðàñïîëçàåòñÿ è ñòðîèò íîâûå òðóáêè.Äðóãèå âèäû ïðîâîäÿò íà äíå ïî÷òè âñþ æèçíü, çà èñêëþ÷åíèåì êîðîòêîæèâóùåéñòàäèè ïëàâàþùåé ëè÷èíêè. Ïðèìåð: ïîëèõåòû Thelepus cincinnatus, Axionice maculata èìíîãèå äðóãèå Terebellidae îòêëàäûâàþò ÿéöà âíóòðü òðóáêè, ãäå èç íèõ âûõîäÿò ëè÷èíêè,ïðàêòè÷åñêè ñðàçó îñåäàþùèå íà äíî, íå ïèòàþùèåñÿ.Òðåòüè âèäû (èõ ìíîãî ñðåäè ïîëèõåò, ìîëëþñêîâ, èãëîêîæèõ, ðàêîîáðàçíûõ è ìíîãèõ äðóãèõ òàêñîíîâ ìàêðîáåíòîñà) ïðîâîäÿò íà äíå áîëüøóþ ÷àñòü æèçíåííîãî öèêëà, íîâûì¸òûâàþò ÿéöà, êîòîðûå ïðåâðàùàþòñÿ â ïåëàãè÷åñêèõ ëè÷èíîê, ïëàâàþùèõ â òå÷åíèåäëèòåëüíîãî âðåìåíè.

Äëèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ ëè÷èíîê â ïåëàãèàëè ìîæåò äîñòèãàòü íåñêîëüêèõ ìåñÿöåâ, ÷òî äîñòàòî÷íî, íàïðèìåð, äëÿ ïåðåñå÷åíèÿ Àòëàíòèêè.×åòâ¸ðòûå âèäû èìåþò ïîëîâîçðåëûå ñòàäèè, êîòîðûå æèâóò è ïèòàþòñÿ íå òîëüêîíà äíå, íî è ñïîñîáíû âñïëûâàòü íà ñîòíè ìåòðîâ íàä äíîì è ïðîâîäèòü â ïåëàãèàëè ïîìíîãî äíåé.

Ýòî íå òîëüêî ìíîãèå êðåâåòêè, ðûáû è ãîëîâîíîãèå ìîëëþñêè, êîòîðûå ëåæàò íà äíå èëè ïëàâàþò ó åãî ïîâåðõíîñòè, ïèòàþòñÿ ñî äíà. Ê íèì îòíîñÿòñÿ è òàêèå, êàçàëîñü áû, òåñíî ñâÿçàííûå ñ äíîì âèäû, êàê ïîëèõåòà Aglaophamus malmgreni. Äàííûéâèä æèâ¸ò äàæå íå íà ïîâåðõíîñòè ãðóíòà, à â åãî òîëùå, ïðåèìóùåñòâåííî íà ãëóáèíàõ âñîòíè è äàæå òûñÿ÷è ìåòðîâ. Íî èíîãäà åãî îñîáè âñòðå÷àþò â ïåëàãèàëè íàä ãëóáèíàìèâ 1 êì è áîëåå.Ïÿòûå âèäû, êàê, íàïðèìåð, íåêîòîðûå êàëüìàðû, èñïîëüçóþò äíî òîëüêî äëÿ îòäûõà. Îíè äí¸ì ëåæàò íà äíå, à íî÷üþ ïîäíèìàþòñÿ ê ïîâåðõíîñòè ìîðÿ äëÿ ïèòàíèÿ.Ó øåñòûõ âèäîâ ñ äíîì òåñíî ñâÿçàíû îïðåäåë¸ííûå ñòàäèè. Íàïðèìåð, ìîëîäü òðåñêè ïèòàåòñÿ áåíòîñîì, à ñåëüäü, îòêëàäûâàåò èêðó íà Zostera.

Ìåäóçà Aurelia aurita èìååò äîííîå ïîëèïîèäíîå ïîêîëåíèå.Òàêèì îáðàçîì, ñòåïåíü ñâÿçè âèäà ñ äíîì âàðüèðóåò â øèðîêèõ ïðåäåëàõ. Áîëåå òîãî, íåêîòîðûå âèäû çàíèìàþò ðàçíûé áèîòîï â ðàçëè÷íûõ âîäî¸ìàõ. Òàê, Mysis relicta âËàäîæñêîì îçåðå âåä¸ò ïåëàãè÷åñêèé îáðàç æèçíè, à â äðóãèõ îç¸ðàõ — íåêòîáåíòè÷åñêèé.Ðåçþìèðóÿ, ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî ÷èñòî áåíòè÷åñêèõ âèäîâ, ò. å. òàêèõ, êîòîðûå ïðîâîäèëè áû 100% ñâîåé æèçíè íà äíå, íåìíîãî. Áîëüøàÿ ÷àñòü âèäîâ íå îòíîñèòñÿ íà 100%íè ê ïëàíêòîíó, íè ê áåíòîñó.Äëÿ ìåëêîâîäíûõ (îáèòàòåëåé ãëóáèí øåëüôà) âèäîâ ïëàíêòîíà è íåêòîíà, òåñíîñâÿçàííûõ ñâîåé áèîëîãèåé ñ äíîì, èñïîëüçóþò òåðìèí íåðèòè÷åñêèå âèäû.

Èñïîëüçóþò òàêæå òåðìèíû «ãîëîïëàíêòîí» äëÿ ñòðîãî ïëàíêòè÷åñêèõ îðãàíèçìîâ è «ìåðîïëàíêòîí» äëÿ îðãàíèçìîâ, ÷àñòü æèçíåíîãî öèêëà êîòîðûõ ñâÿçàíà ñ äíîì. Ìîæåò áûòü,áîëåå ïðàâèëüíûì áûëî áû ðàññìàòðèâàòü ñîîáùåñòâà øåëüôà êàê åäèíîå öåëîå, íå ïðîòèâîïîñòàâëÿÿ áåíòîñ è ïëàíêòîí. Ðîëü áåíòîñà â íåðèòè÷åñêèõ ñîîáùåñòâàõ ÷àñòî âåñüìà âåëèêà. Ïðîäóêöèÿ áåíòîñà â äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðÿõ Ðîññèè âñåãî â 10 ðàç ìåíüøåïðîäóêöèè çîîïëàíêòîíà (Øóíòîâ, 2001). Íåîáõîäèìî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî âûñîêàÿ ïðîäóêöèÿ è áèîìàññà áåíòîñà, îñîáåííî áåíòîñà, èìåþùåãî ïåëàãè÷åñêèå ëè÷èíêè, íàáëþäàåòñÿ ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî íà øåëüôå.  Áåðèíãîâîì è Îõîòñêîì ìîðÿõ øåëüô çàíèìàåò íåìíîãèì ìåíåå ïîëîâèíû èõ ïëîùàäè, à â ðîññèéñêîì ñåêòîðå ßïîíñêîãî ìîðÿ — ìåíåå÷åòâåðòè (Øóíòîâ, 2001).