И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 49

Одним из типовпейского скворца Sturnus vulgaris в Севернойданных, вроде бы подтверждающихАмерике в 1904–1926 гг. (по Cooke из Леме,араратскую теорию на видовых ареа#1976).лах, являются многочисленные слу#чаи, показывающие уменьшениеплотности вида по направлению к краям его ареала. Их интерпретируют как свиде#тельство существования оптимума ареала вида, где он заселяет наибольший спектрместообитаний, где постоянно или периодически наблюдают максимальную для ви#да плотность поселений.

По направлению от оптимума к периферии ареала его оби#лие падает, что интерпретируют как непрерывно происходящий процесс расселениявида из оптимума его ареала до достижения видом условий, вы#ходящих за рамки его экологической амплитуды,где он перестаёт размножаться и образует сте#«На крайнем северном пределерильные или зависимые поселения.своего распространения полёвка#Такие данные обычно получают на основеэкономка нередко достигает плот#континуалистской парадигмы: путём подсчётаности поселения, которая харак#терна для лесостепных популяцийнекоего показателя (например, частоты встречае#(экологический оптимум вида) вмости) на каких#либо априорно выделенныхпериодпикачисленности»площадях (например, квадратах фиксированного(Шварц, 1980: 219).размера) без учёта изменения доли площадей, за#нятых ассоциациями, в которые входит данныйвид, и тем более без учёта границ ЦС.

Такой под#ход в значительной степени предопределяет и результат. Иными словами: изменениеобилия вида от центра его ареала к периферии в значительной степени может бытьартефактом применённых методик сбора и обработки материала, а не отражениемреальной ситуации. И в первую очередь это касается ценофильных видов.Кроме того, на границе ареала вида в анализируемые площади неизбежно попа#дут участки за пределами ареала вида.

Усреднение таких данных даст снижение всехпоказателей по краям ареала.Таким образом, изначальный выбор подхода, как это часто бывает, предопреде#ляет ответ, не выявляя действительную картину распределения вида по ареалу.Проверка представления об уменьшении плотности поселений вида к границамареала на некоторых массовых видах полихет Северного Ледовитого океана показа#ла, что ни в одном из случаев справедливость такого мнения достоверно не под#тверждается. Более того, в некоторых случаях это мнение совершенно несправедли#во. Так, один из наиболее обычных и массовых видов полихет Северного Ледовитогоокеана, широко распространённый также и в Пацифике (от Берингова пролива доФолклендов и Японии) — Nothria hyperborea — является массовым видом в Норвеж#2.

Общая биогеография149Рис. 2.8. Ареал полихеты Nothria hyperborea.Светлые кружки по Н.В. Кучеруку (1985, в оригинале на рисунке вид по вине редакторов ошибочно названNothria solenotecton), тёмные кружки — по нашим данным.ском море вплоть до самых границ своего ареала (Рис. 2.2, 2.8), где резко исчезает наочень короткой дистанции (судя по имеющейся довольно редкой сетке станций — неболее первых десятков километров).Аналогичные примеры известны и из других таксонов. Так, ель Picea abies у са#мой южной границы своего ареала в Московской области около устья Лопасни обра#зует обширные ельники (Алехин, 1947), в чём каждый легко может убедиться. О ка#ком#либо угнетении отдельных деревьев, как должно бы быть по араратской теории,не может быть и речи.Далее континуалисты полагают, что в пределе вид увеличивает свой ареал до техпор, пока не встретит условия, при которых он существовать не может.

Сторонникитакой весьма популярной точки зрения даже не допускают ситуации, в которой видне встречается в данном регионе, хотя и может туда попасть, и имел достаточно дляэтого времени, а абиотические условия являются для него подходящими. Так А.Г. Во#ронов (1963) и А.Ф. Алимов с соавторами (2004), упрощая классификацию границВ.В. Станчинского (1922) с 4 типов до 2, отбрасывают ривалитатные (зависящие отбиотических причин) границы, которые сам В.В.

Станчинский считал столь же зна#чимыми, как и границы, обусловленные действием абиотических факторов (с точкизрения структурализма неривалитатных границ вовсе нет), с чем были согласны да#же географы (например, Л.С. Берг).Значения абиотических условий, ограничивающих распространение вида, есте#ственно, различны для разных видов, поэтому границы потенциальных ареалов от#дельных видов могут совпадать только случайно.

Если бы градиент абиотических ус#ловий на поверхности Земли был бы постоянен, то границы ареалов видов распреде#лялись бы случайно. В действительности наблюдается чередование областей с резки#ми и слабыми градиентами. Области резких градиентов являются аттракторами гра#ниц (см. предыдущую главу), поэтому на поверхности Земли чередуются области сгу#щения и разрежения границ ареалов.

Это чередование можно обнаружить статисти#ческими методами.Я.И. Старобогатов писал: «Фактические ареалы будут тем меньше потенциаль#ных, чем большее значение в распространении данного вида играют историческиефакторы» (Старобогатов, 1970: 91), — под которыми он понимает процесс расселе#ния вида из места его возникновения.

«Районирование, построенное на легко рассе#ляющихся организмах, будет менее дробным, чем построенное на организмах, обла#дающих малыми способностями к расселению» (Старобогатов, 1982: 16). Эта умозри#1502. Общая биогеографияРис. 2.9. Ареал Ampharete finmarchica — вид без пелагической личинки.Рис.

2.10. Ареал Pectinaria hyperborea — вид с пелагической личинкой.тельная гипотеза основана на предположении о наличии прямой связи размера аре#ала с лёгкостью расселения, что отнюдь не подтверждают фактические данные. Этопредположение основано на смешении двух совершенно разных явлений: способно#сти к расселению самой по себе и способности к преодолению преград. В качествепримера рассмотрим распространение полихет Ampharete finmarchica (Рис. 2.9) иPectinaria hyperborea (Рис.

2.10). Все виды семейства, в которое входит первый вид неимеют плавающих личинок, у многие молодые черви появляются внутри трубки. Всевиды семейства, в которое входит второй вид имеют питающиеся плавающие долго#живущие в планктоне личинки. Тем не менее, ареалы обоих видов, простирающиесяна на десятки тысяч километров, сходны, ареал вида без пелагической личинки (с го#раздо меньшими способностями к расселению) даже несколько больше. Вероятно,это можно объяснить тем, что за время своего существования любой вид со скольугодно малыми способностями к расселению способен расселиться по любой площа#ди. Другое дело, если вид в своём распространении встречает преграды.

В подобномслучае способность к их преодолению действительно зависит от способности вида красселению. Многочисленные примеры данной связи можно найти в ареалах прес#новодных беспозвоночных и биогеографии островов. Хотя и в этих случаях не всё такпросто: существует ряд весьма древних (известных, например, с мезозоя и ранее) се#мейств пресноводных животных, ареал которых всегда был маленькими (см.

Главу 4).Для подтверждения того, что границы ареалов видов определяют абиотическиефакторы, приводят карты ареалов, на которые нанесены изолинии абиотическихфакторов (клималинии), более или менее совпадающие с границей ареалов. Это сов#падение трактуют как причинно#следственные отношения. Примером такой картыявляется карта из книги Г. Вальтера (1982, воспроизведена также: Абдурахманов и др.,2003: 151; Григорьевская, 2011: 67) (Рис.

2.11). На мой же взгляд, самое поразитель#ное на ней то, что даже столь квалифицированный учёный, как Г. Вальтер, не смогподобрать и трёх видов, распространение которых подтверждало бы справедливостьего мнения. В самом деле, если совпадение границ ареалов дуба и ели с клималини#ями можно считать хорошим (по крайней мере на изображённых на карте отрезкахграниц), то совпадение границы бука — весьма сомнительно.

Реально с клималини#ей совпадают только незначительные участки в Крыму и Румынии, а расхождение наУкраине достигает нескольких сотен километров. При этом нахождения бука и дуба2. Общая биогеография151Рис. 2.11. Северные границы ареалов ели Picea abies и дуба Quercus robur и восточная — букаFagus sylvatica в сопоставлении с клималиниями (прерывистые линии). По Вальтеру (1982).Нахождения дуба и бука по Турубановой (2000) и Смирновой и Турубановой (2004).в среднем и позднем голоцене в сходных климатических условиях вообще никак склималиниями не согласуются (границы ареалов этих, как и многих других видовназемных СС, по#видимому, имеют антропогенную, а не климатическую природу,см.

также ниже в этой Главе и Главу 3).Справедливости ради следует признать, что подобный подход даёт более илименее убедительные картинки в умеренных районах, где температура переходит че#рез 0°С. Разные виды обладают разной морозостойкостью, отражением морозостой#кости и являются подобные карты.Неудивительно, что легко можноподобрать и противоположные примеры,когда вид прекрасно себя чувствует далекоза пределами своего ареала. С позицииконтинуализма совершенно необъясни#мо, почему он там не встречался ранее.

НаРис. 2.12 приведён современный ареалконского каштана. Вполне вероятно, чтоможно подобрать какой#либо показательабиоты, изолинии которого совпадут сграницами его естественного ареала. Од#нако достаточно выглянуть в окно Биоло#гического факультета МГУ, или пройтисьпо улицам украинских и русских городов,чтобы убедиться, что даже в средней по#лосе (т. е. далеко за границами своего аре#ала) этот вид прекрасно себя чувствует иРис. 2.12. Современный ареал конскоговозобновляется.

В Москве высота деревь#каштана Aesculus hippocastanum. Поев достигает 20 м и более без каких#либоШаферу (1956).152«Рассматривая современное распрост#ранение серии близкородственныхклёнов ряда Picta, в частности встреча#ющихся и в СССР: Acer laetum (Кавказ,горы северного Ирана и северо#восто#ка Малой Азии), A.