И.А. Жирков - Полихеты Северного Ледовитого океана, страница 88

Ïàðàïîäèè ýóíèöèä äâóâåòâèñòûå (Fauchald, 1992), îäíàêî íîòîïîäèÿ ðàçëè÷èìàñ òðóäîì è ïðåäñòàâëåíà ëèøü íåáîëüøèì îñíîâàíèåì è íîòîïîäèàëüíûì (ñïèííûì) óñèêîì (â áîëüøèíñòâåñëó÷àåâ îñíîâàíèå íîòîïîäèè ñëèòî ñ íîòîïîäèàëüíûì óñèêîì, ò.å. ÷åòêî íå âûðàæåíî).

Ôàêòè÷åñêè ïàðàïîäèÿïðåäñòàâëåíà òîëüêî íåâðîïîäèåé, ïîýòîìó ìû èñïîëüçóåì òåðìèíû «íåâðîïîäèÿ» è «ïàðàïîäèÿ» êàê ñèíîíèìû, åñëè ýòî íå ìîæåò ïðèâåñòè ê íåäîðàçóìåíèÿì, ê òîìó æå òàêîå èñïîëüçîâàíèå òåðìèíà «ïàðàïîäèÿ» äëÿEunicemorpha ñîãëàñóåòñÿ ñ ðàñïðîñòðàíåííîé ïðàêòèêîé. Íîòîïîäèÿ ïîääåðæèâàåòñÿ 2-3 âíóòðåííèìè òîíêèìè àöèêóëîïîäîáíûìè ùåòèíêàìè, îáû÷íî ñâåòëûìè è ìàëîçàìåòíûìè (Fauchald, 1992). Äîðñàëüíûå óñèêèáûâàþò ÷ëåíèñòûìè, ìîãóò íåñòè ïðîñòûå, ïàëü÷àòûå èëè ãðåáåí÷àòûå æàáðû. Êàê ïðàâèëî, ðàçìåð æàáð è ÷èñëî âåòâåé â íèõ êàóäàëüíî ñíà÷àëà óâåëè÷èâàåòñÿ, à çàòåì óìåíüøàåòñÿ.

Miura (1986, öèò ïî: Fauchald, 1992) ïîêàçàë, ÷òî õàðàêòåð ðàñïðåäåëåíèÿ æàáð áîëåå èëè ìåíåå âèäîñïåöèôè÷åí, ýòî ïîäòâåðæäàþò è íàøè äàííûåïî ðàñïðåäåëåíèþ æàáð ó âñòðå÷àþùèõñÿ â Ñåâåðíîì Ëåäîâèòîì îêåàíå âèäîâ. Ó ìíîãèõ âèäîâ ýóíèöèä æàáðû ðàñïîëàãàþòñÿ â ïåðåäíåé òðåòè-ïîëîâèíå òåëà, íî íåðåäêî ïðèñóòñòâóþò ñ ÙÑ-5...10 äî êîíöà òåëà.

×àñòîâ íà÷àëå ñâîåãî ïîÿâëåíèÿ è â êîíöå æàáðû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îäèíî÷íûå ôèëàìåíòû, à â ñåðåäèíå æàáðîíîñíîãî ó÷àñòêà òåëà ÷èñëî ôèëàìåíòîâ â æàáðå áîëüøå îäíîãî.  íåâðîïîäèè ðàçëè÷àþò àöèêóëÿðíóþ, ïðåä-246è çàùåòèíêîâóþ ëîïàñòè. Àöèêóëÿðíóþ ëîïàñòü ïîääåðæèâàþò 1 èëè áîëåå àöèêóë, êîí÷èêè êîòîðûõ ÷àñòî ïîêàçûâàþòñÿ íàðóæó, ê êîíöó òåëà àöèêóëÿðíàÿ ëîïàñòü ìîæåò ðåäóöèðîâàòüñÿ.

Ïðåä- è çàùåòèíêîâûå ëîïàñòèíà ñàìîì äåëå ÿâëÿþòñÿ åäèíîé ñòðóêòóðîé, êîòîðàÿ, êàê âîðîòíè÷îê, îõâàòûâàåò ñïèííîé êðàé íåâðîïîäèè.Îäíàêî, ïðîùå îïèñûâàòü ïåðåäíèé è çàäíèé âèä ýòîãî îáðàçîâàíèÿ, êàê îòäåëüíûå ëîïàñòè (Fauchald, 1992).Ïðåäùåòèíêîâûå ëîïàñòè îáû÷íî ÿâíî êîðî÷å àöèêóëÿðíûõ, îíè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé íåâûñîêèå ïîïåðå÷íûåñêëàäêè, ïðèêðûâàþùèå îñíîâàíèÿ ÷àñòè ùåòèíîê. Çàùåòèíêîâûå ëîïàñòè áîëåå ðàçíîîáðàçíû: îíè ìîãóò ïðåâîñõîäèòü ïî âûñîòå àöèêóëÿðíûå (íà ïåðåäíèõ ïàðàïîäèÿõ), ìîãóò ïîâòîðÿòü êîíòóðû àöèêóëÿðíûõ, à ìîãóòèìåòü âèä íèçêîé ïîïåðå÷íîé ñêëàäêè. Âåíòðàëüíåå íåâðîïîäèè íà âñåõ ïàðàïîäèÿõ ýóíèöèä ìîæíî çàìåòèòüáðþøíîé óñèê. Íà ïåðåäíèõ ïàðàïîäèÿõ áðþøíûå óñèêè îáû÷íî êîíè÷åñêèå (ðàâíîìåðíî ñóæàþùèåñÿ ê âåðøèíå), ðåæå òîíêèå èëè òîëñòûå (ïàëüöåâèäíûå) ïî âñåé äëèíå, íà ñëåäóþùèõ 30-50 ÙÑ îñíîâàíèå áðþøíîãî óñèêà âçäóòî è èìååò âèä ïîäóøå÷êè, à êîí÷èê òîíêèé, çàîñòðåííûé, íà çàäíèõ ñåãìåíòàõ âçäóòûå îñíîâàíèÿ îáû÷íî èñ÷åçàþò, áðþøíûå óñèêè ñòàíîâÿòñÿ áîëåå äëèííûìè è ñòðîéíûìè (Fauchald, 1992).

Âñå ùåòèíêè íåâðîïîäèàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, âûõîäÿò èç òåëà ïàðàïîäèè äâóìÿ áîëåå èëè ìåíåå ÿñíî ðàçëè÷èìûìèïó÷êàìè: ñïèííîé ïó÷îê ñîñòàâëÿþò ïðîñòûå âîëîñîâèäíûå è ãðåáåí÷àòûå ùåòèíêè, à âååðîîáðàçíûé óïëîùåííûé áðþøíîé ïó÷îê ñîñòîèò èç ñëîæíûõ êðþ÷êîâèäíûõ êàïþøîíèðîâàííûõ ùåòèíîê (ôàëüöèãåðîâ) èëèñïèíèãåðîâ (ñëîæíûõ ùåòèíîê ñ íîæåâèäíûì îêàéìëåííûì äèñòàëüíûì ÷ëåíèêîì, ùåòèíêè ïîäîáíîãî âèäàíå âñòðå÷àþòñÿ â ïàðàïîäèÿõ ýóíèöèä Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà). Ïðîñòûå âîëîñîâèäíûå ùåòèíêè ñïèííîãî ïó÷êà ïðåâîñõîäÿò ïî äëèíå îñòàëüíûå ùåòèíêè, ñëåãêà èçîãíóòû, ñ îäíîé ñòîðîíû èìåþò îêàéìëåíèå,õîðîøî ðàçëè÷èìîå â ñâåòîâîé ìèêðîñêîï. ×èñëî îêàéìëåííûõ ùåòèíîê îáû÷íî óìåíüøàåòñÿ îò ïåðåäíåãî êçàäíåìó êîíöó òåëà, ñçàäè îíè ìîãóò è âîâñå îòñóòñòâîâàòü.

Ãðåáåí÷àòûå ùåòèíêè â 2-3 ðàçà êîðî÷å îêàéìëåííûõ, èìåþò âèä ñòåáëÿ, ðàñøèðÿþùåãîñÿ äèñòàëüíî â çóá÷àòóþ ïëàñòèíêó. Ïëàñòèíêà ìîæåò áûòü ÿâíî ñâåðíóòîé èëè ïëîñêîé, èíîãäà ñëåãêà ñêîøåííîé, îáû÷íî íåñåò 10-15 çóáöîâ (5...30 (Fauchald, 1992)). Îäèí èëè îáàìàðãèíàëüíûõ çóáà ìîãóò áûòü øèðå è/èëè äëèííåå îñòàëüíûõ. ×èñëî ãðåáåí÷àòûõ ùåòèíîê îáû÷íî ðàñòåò îòïåðâûõ ñåãìåíòîâ ê êîíöó òåëà, ó íåêîòîðûõ âèäîâ íà ïåðâûõ 15 ÙÑ îíè ìîãóò îòñóòñòâîâàòü âîâñå. Ñëîæíûåôàëüöèãåðû, êàê ïðàâèëî, ìåíåå ìàññèâíû, ÷åì àöèêóëîïîäîáíûå ùåòèíêè, íî, âñå æå, ãîðàçäî òîëùå îêàéìëåííûõ è ãðåáåí÷àòûõ. Îíè ñîñòîÿò èç ïðîêñèìàëüíîãî ÷ëåíèêà (ñòâîëà, ñòåáëÿ), êîòîðûé äèñòàëüíî ðàñøèðÿåòñÿ, îáðàçóÿ ãîëîâêó, è äèñòàëüíîãî ÷ëåíèêà, êîòîðûé îáû÷íî øèðå ó îñíîâàíèÿ è ñóæàåòñÿ ê âåðõóøêå.

Âåðõóøêà äèñòàëüíîãî ÷ëåíèêà ôàëüöèãåðà íåñåò 2 (ó íåêîòîðûõ âèäîâ 3) çóáà, êîòîðûå áûâàþò ïðÿìûìè èëè èçîãíóòûìè, êðóïíûìè èëè ïî÷òè íåçàìåòíûìè. Ñíàðóæè äèñòàëüíûé ÷ëåíèê ïðèêðûò äâóìÿ âûïóêëûìè çàùèòíûìè ñòâîðêàìè – êàïþøîíîì. Êàæäàÿ íåâðîïîäèÿ îáû÷íî ïîääåðæèâàåòñÿ ìîùíûìè àöèêóëîïîäîáíûìè ùåòèíêàìè, èëè àöèêóëàìè (èõ áûâàåò îò 1 äî 7, íî îáû÷íî 2-3), ÷èñëî è ôîðìà êîòîðûõ ìîæåò âàðüèðîâàòü îò ïåðåäíåãî êîíöà òåëà ê çàäíåìó (ìíîãî÷èñëåííûå àöèêóëû íàèáîëåå îáû÷íû â ïåðåäíèõ ïàðàïîäèÿõ). Ñ ÙÑ20...40 âåíòðàëüíåå áðþøíîãî ïó÷êà ïîÿâëÿþòñÿ 1...2 (äî 5) ìîùíûå àöèêóëîïîäîáíûå ïðîñòûå êðþ÷êîâèäíûåùåòèíêè (ñóáàöèêóëÿðíûå êðþ÷üÿ = subacicular hooks (Fauchald, 1982), êîòîðûå èäóò äàëåå ïðàêòè÷åñêè äî êîíöà òåëà. Ñóáàöèêóëÿðíûå ùåòèíêè, êàê ïðàâèëî, èìåþò 2 çóá÷èêà (îò 1 äî 3) è êàïþøîí (ïðàâäà, 2 ïëàñòèíî÷êè, êîòîðûå ñîñòàâëÿþò êàïþøîí ó ñóáàöèêóëÿðíûõ ùåòèíîê, ëåãêî îòâàëèâàþòñÿ, â ýòîì ñëó÷àå âèäåí ðóá÷èê– ìåñòî ïðèêðåïëåíèÿ êàïþøîíà; íåðåäêî ó ýòèõ ùåòèíîê áûâàåò îòëîìàí íå òîëüêî êàïþøîí, íî è âñÿ âåðõóøêà).

Ñóáàöèêóëÿðíûå ùåòèíêè íåìíîãî òîíüøå è ñâåòëåå àöèêóë, òå è äðóãèå ìîãóò áûòü ñâåòëî-æåëòûìè,ÿíòàðíûìè, êàøòàíîâûìè, êîðè÷íåâûìè, ÷åðíûìè (íà ïåðåäíèõ ñåãìåíòàõ ñâåòëåå). Ïèãèäèé ñ 1...2 ïàðàìèóñèêîâ. Îêðàñêà æèâûõ ÷åðâåé îáû÷íî î÷åíü õàðàêòåðíà, íî áûñòðî áëåêíåò ïðè õðàíåíèè è ïëîõî îïèñàíà äëÿáîëüøèíñòâà âèäîâ.Èñêîïàåìûå îñòàíêè (÷åëþñòè) ýóíèöèä âñòðå÷àþòñÿ ñ îðäîâèêà.Ñðåäè ýóíèöèä åñòü ñâîáîäíîæèâóùèå îðãàíèçìû, ïîëçàþùèå ïî äíó ìåæäó êàìíåé è ïóñòûõ ðàêîâèíìîëëþñêîâ, åñòü òå, êîòîðûå ïîñòîÿííî æèâóò â íîðàõ èëè ïåðãàìåíòíûõ òðóáêàõ (âåùåñòâî, èç êîòîðîãî ñîñòîèò òðóáêà, ñåêðåòèðóåòñÿ ñàìèì îðãàíèçìîì). Òðóáêè ìîãóò ïðèêðåïëÿòüñÿ ê êàìíÿì èëè ðàñïîëàãàòüñÿ â òðåùèíàõ ñêàë èëè êîðàëëîâ.

Îáà âèäà, îáèòàþùèå â Ñåâåðíîì Ëåäîâèòîì îêåàíå è àññîöèèðîâàííûå ñ êîðàëëîâûìè ðèôàìè, îáðàçîâàííûìè Lophelia, îáèòàþò â òîëùå èçâåñòêîâîé êîëîíèè â õîäàõ, âûñòëàííûõ ïåðãàìåíòíûìè òðóáêàìè. Ïðîèñõîæäåíèå ýòèõ õîäîâ íåÿñíî, ó ìåíÿ ñîçäàëîñü âïå÷àòëåíèå, ÷òî îíè îáðàçóþòñÿ ñàìèìè ïîëèõåòàìè. Áîëüøèíñòâî âèäîâ ýóíèöèä âñåÿäíû. Ó íåêîòîðûõ èç íèõ â ïåðèîä ïîëîâîé çðåëîñòè çàäíèåãåíèòàëüíûå ñåãìåíòû îòùåïëÿþòñÿ è ïëàâàþò ïî ïîâåðõíîñòè, êàê çíàìåíèòîå «Palolo».

Ýòè ñåãìåíòû îáëàäàþò áîëüøîé ñïîñîáíîñòüþ ê ðåãåíåðàöèè êàê ïåðåäíåãî, òàê è çàäíåãî êîíöà òåëà (Pettibone, 1963). Ïåðèîäíåðåñòà ó ýóíèö êðàòêèé è èíòåíñèâíûé, ïðîèñõîäèò â îïðåäåëåííóþ ëóííóþ ôàçó (Fauchald, 1992).Êðóïíîå ñåìåéñòâî, íàñ÷èòûâàþùåå îêîëî 250 âèäîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê 8 ðîäàì, îáèòàþùåå ïðåèìóùåñòâåííî â òåïëûõ òðîïè÷åñêèõ è ñóáòðîïè÷åñêèõ ìîðÿõ.  Ñåâåðíîì Ëåäîâèòîì îêåàíå 2 ðîäà è 4 âèäà, â ðàéîíàõ, îáîãðåâàåìûõ àòëàíòè÷åñêèìè âîäàìè; â àðêòè÷åñêèõ âîäàõ îòñóòñòâóþò.247Îïðåäåëèòåëüíàÿ òàáëèöà âèäîâ1.

Ïåðèñòîìèàëüíûå óñèêè èìåþòñÿ ......................................Eunice...2– Ïåðèñòîìèàëüíûå óñèêè îòñóòñòâóþò............................Marphysa...42. Æàáðû ñ ÙÑ-3...4 äî ñåðåäèíû òåëà.................................................3– Æàáðû ñ ÙÑ-6...7 äî êîíöà òåëà .....................................E. norvegica3. Íà æàáðàõ íå áîëåå 4 ôèëàìåíòîâ ....................................E. dubitata– Êîëè÷åñòâî ôèëàìåíòîâ íà æàáðàõ äîñòèãàåò 14 óæå ó ýêçåìïëÿðîâøèðèíîé 3.5 ìì .......................................................................E. pennata4.Æàáðû ñ ÙÑ-10...40 ïî÷òè äî êîíöà òåëà .............................................................................................................M.

sanguinea (Montagu, 1815)Ôàðåðî-èñëàäñêèé âèä, âîçìîæíî íàõîæäåíèå íà þãå Íîðâåæñêîãî ìîðÿ– Æàáðû ñ ÙÑ-12...15, íà 12-21 ÙÑ.........................................M. belliiEunice Cuvier, 1817 (nomen conservandum)Òèïîâîé âèä: Nereis aphroditoides Pallas, 1788.Ïðîñòîìèóì ñ 5 ãëàäêèìè èëè áîëåå èëè ìåíåå êîëü÷àòûìè àíòåííàìè (ó ìîëîäè ìîæåò áûòü 3 àíòåííû)è îäíîé, ðåäêî 2 ïàðàìè ãëàç (ó ôèêñèðîâàííûõ ÷àñòî íåçàìåòíû). Ïåðèñòîìèàëüíûå óñèêè èìåþòñÿ.

Ñïèííûåè áðþøíûå óñèêè íà âñåõ ïàðàïîäèÿõ. Ñïèííûå óñèêè ñ ïðîñòûìè èëè ãðåáåí÷àòûìè æàáðàìè, îòñóòñòâóþùèìè íà íåñêîëüêèõ ïåðåäíèõ è îáû÷íî çàäíèõ ïàðàïîäèÿõ. Ñòðîÿò ïåðãàìåíòíûå áåëûå òðóáêè, èíêðóñòèðîâàííûå êàìíÿìè è/èëè ïåðôîðèðóþò êîðàëëû.Êðóïíåéøèé ðîä ïîëèõåò, âêëþ÷àþùèé ïî÷òè 200 âèäîâ, íåäàâíî ðåâèçîâàí Fauchald (1992).  ÑåâåðíîìËåäîâèòîì îêåàíå 3 âèäà.Þâåíèëüíûå îñîáè ïîñëå ìåòàìîðôîçà èìåþò 5...15 ÑÒ (Fauchald, 1992).

Ôîðìà ïàðàïîäèé, íàëè÷èå èñòðóêòóðà æàáð, íàáîð ùåòèíîê âàðüèðóþò â çàâèñèìîñòè îò îòíîñèòåëüíîãî ðàñïîëîæåíèÿ ñåãìåíòà, òàê ÷òîâ òå÷åíèå æèçíè îðãàíèçìà ñåãìåíòû èçìåíÿþòñÿ ïî ôîðìå è ñòðóêòóðå. Îíòîãåíåòè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ìÿãêèõ÷àñòåé òåëà ïëîõî îñâåùåíû â ëèòåðàòóðå. Ëó÷øå èçó÷åíû èçìåíåíèÿ ùåòèíîê â çàâèñèìîñòè îò ðàçìåðà îðãàíèçìà. Èçâåñòíî, ÷òî íàáîð ùåòèíîê íà êàæäîì ñåãìåíòå – õîðîøî ðåãóëèðóåìûé ïðèçíàê (Fauchald, 1992).Êîìïëåêò ùåòèíîê è èõ ðàñïðåäåëåíèå â êàêîé-ëèáî ìîìåíò èëè ïðîìåæóòîê âðåìåíè ìîæåò áûòü âèäîñïåöèôè÷íûì. Ðàñïðåäåëåíèå ùåòèíîê ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ äðóãèìè ìîðôîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè èëè íåçàâèñèìûì.Eunice dubitata Fauchald, 1974Eunice dubitata – Æèðêîâ, 1989: 85; Fauchald, 1992: 124-.Eunice dubitatus Fauchald, 1974: 18-21, fig. 2; George, Hartmann-Schröder, 1984: 94, fig.