И.А. Жирков - Полихеты Северного Ледовитого океана, страница 66

Êðîìå òîãî, â äèñòàëüíîé ÷àñòè ãëîòêè ìîãóò èìåòüñÿ äîïîëíèòåëüíûå ñóáòåðìèíàëüíûå ïàïèëëû, ðàñïîëîæåííûå õàîòè÷íî èëè îáðàçóþùèå êîðîòêèå ðÿäû. Ñóáòåðìèíàëüíûå ïàïèëëû êîíè÷åñêèå, óìåíüøàþòñÿ â ðàçìåðàõ ïðîêñèìàëüíî. Íåïàðíàÿ äîðñàëüíàÿ ïàïèëëà îòñóòñòâóåò. Ïðîêñèìàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ãëîòêè ãëàäêàÿ. ÙÑ-1: íåâðîïîäèÿ êîíè÷åñêàÿ ñ îáðåçàííîé âåðõóøêîé, ó êðóïíûõ ýêçåìïëÿðîâ àöèêóëà ìîæåò çàìåòíî âûñòóïàòü íàä ïîâåðõíîñòüþ íåâðîïîäèè,íîòîïîäèÿ ñ íåáîëüøîé êîíè÷åñêîé àöèêóëÿðíîé ëîïàñòüþ. Îáå âåòâè ïàðàïîäèè îäèíàêîâîé äëèíû, ñáëèæåíû, íàïðàâëåíû âïåðåä, ïðèëåãàþò ê ïðîñòîìèóìó è òîëüêî ñëåãêà âûäàþòñÿ íàä îñíîâàíèåì.

Çà- è ïðåäùåòèí188ÙÑ-123ÙÑ-311078ÙÑ-3011125ÙÑ-106ÙÑ-2049ÙÑ-501314Aglaophamus malmgreni (ùåòèíêè íå èçîáðàæåíû): 1 – ãîëîâà ÷åðâÿ ñ âûâåðíóòîé ãëîòêîé è ïåðåäíèìè ÙÑ;2, 3 – ïðîñòîìèóìû: 2 – ÷åðâÿ ñ íåâûâåðíóòîé ãëîòêîé; 3 – ÷åðâÿ ñ âûâåðíóòîé ãëîòêîé; 4...14 – ïàðàïîäèè:4 – ìàëåíüêîãî ÷åðâÿ; 5 – êðóïíîãî ÷åðâÿ; 6, 7 – ñïåðåäè è ñçàäè; 8, 9 – ñïåðåäè è ñçàäè; 10, 11 – ñïåðåäè è ñçàäè;12, 13 – ñïåðåäè è ñçàäè; 14 – âèä ñïåðåäè.

Ìàñøòàá: 2, 3,5 – 0,5 ìì; 4 – 0,1 ìì, îñòàëüíîå – 1 ììêîâûå ëîïàñòè ðóäèìåíòàðíû. Ó êðóïíûõ ÷åðâåé ïðåä- è çàùåòèíêîâûå ëîïàñòè íåâðîïîäèè ñðàñòàÿñü îáðàçóþò íèçêèé öèëèíäð-îáåðòêó âîêðóã âûñòóïàþùåé àöèêóëû. Íîòîïîäèàëüíûå è íåâðîïîäèàëüíûå óñèêè ñ ÙÑ1 äî êîíöà òåëà, óäëèíåííî-òðåóãîëüíûå, óïëîùåííûå (íà ÙÑ-1 íîòîïîäèàëüíûé óñèê çàìåòåí òîëüêî ïðè îêðàøèâàíèè è íà õîðîøî çàôèêñèðîâàííûõ ÷åðâÿõ). Íåâðîïîäèàëüíûé óñèê ÿðêî âûðàæåí óæå íà ÙÑ-1. Íà ïåðåäíèõ ÙÑ (äî íà÷àëà æàáð) îí ðàñïîëîæåí íà âûïóêëîì îñíîâàíèè; íà ïîñëåäóþùèõ ÙÑ îñíîâàíèå óïëîùàåòñÿ.

Ïðî÷èå ïàðàïîäèè íàïðàâëåíû âáîê. Âåòâè äîæàáåðíûõ ïàðàïîäèé øèðîêî ðàññòàâëåíû. Âåòâè îñòàëüíûõ ïàðàïîäèé êàóäàëüíî ñáëèæàþòñÿ. Êàóäàëüíî ïîñëåæàáåðíûå ïàðàïîäèè ðåäóöèðóþòñÿ. Ïðåä- è çàùåòèíêîâûå ëîïàñòè íîòî- è íåâðîïîäèé êîðî÷å àöèêóëÿðíûõ. Íà ïåðåäíèõ ÙÑ (äî íà÷àëà æàáð) ïðåäùåòèíêîâûåëîïàñòè íåâðîïîäèé äâóëîïàñòíûå, ïðè÷åì íèæíÿÿ ëîïàñòü ìàëåíüêàÿ, ðàñïîëîæåíà íåïîñðåäñòâåííî ðÿäîì ñáóëüáîîáðàçíûì îñíîâàíèåì íåâðîïîäèàëüíîãî óñèêà.

Àöèêóëÿðíûå ëîïàñòè îñòðîêîíè÷åñêèå. Àöèêóëû ïðÿìûå, çàîñòðåííûå ñ êðþ÷êîîáðàçíûìè âåðøèíàìè, çàãíóòûìè êíàðóæè îò èíòåððàìàëüíîãî ïðîñòðàíñòâà.Êðþ÷êîîáðàçíûå âåðøèíû èìåþò òîíêèå ïîïåðå÷íûå íàñå÷êè. Çàùåòèíêîâûå íîòîïîäèàëüíûå ëîïàñòè äâóëîïàñòíûå ñ âåðõíåé ÷àñòüþ, ïðèìåðíî ðàâíîé íèæíåé íà ïåðåäíèõ è ñðåäíèõ ñåãìåíòàõ è ãîðàçäî ìåíüøåé íèæíåé íà çàäíèõ. Íà õîðîøî ðàçâèòûõ æàáðîíåñóùèõ ÙÑ ìåæäó àöèêóëÿðíîé ëîïàñòüþ è âåðõíèì âûðîñòîì íîòîïîäèàëüíîé çàùåòèíêîâîé ëîïàñòè ñóùåñòâóåò íåáîëüøàÿ äîïîëíèòåëüíàÿ çàùåòèíêîâàÿ ëîïàñòü. Íà íåâðîïîäèÿõ ïåðåäíèõ ÙÑ èíòåððàìàëüíàÿ ïðåäùåòèíêîâàÿ ëîïàñòü ñðàñòàåòñÿ ñ çàùåòèíêîâîé è îáðàçóþò îáåðòêóâîêðóã àöèêóëû. Ó ìåëêèõ ÷åðâåé çà- è ïðåäùåòèíêîâûå ëîïàñòè ìîãóò áûòü îäèíàðíûìè, áóëüáî÷êà â îñíîâàíèè íåâðîïîäèàëüíîãî óñèêà íå âûðàæåíà, ïðåä- è çàùåòèíêîâûå ëîïàñòè íà íåâðîïîäèÿõ ïåðåäíèõ ÙÑ èíòåððàìàëüíî ñëèâàþòñÿ, íî íå îáðàçóþò îáåðòêó.

Ïîâåðõíîñòü èíòåððàìàëüíîãî ïðîñòðàíñòâà ìîðùèíèñòàÿ íà ïåðåäíèõ ÙÑ. Êàóäàëüíî ÷èñëî ìîðùèí óìåíüøàåòñÿ. Íà ïîñëåæàáåðíûõ ÙÑ èíòåððàìàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ãëàäêàÿ. Æàáðû çàíèìàþò îò 40 äî 80 % èíòåððàìàëüíîãî ïðîñòðàíñòâà, âåðøèíû çàêðó÷åíû âíóòðü, ïîâåðõíîñòüñëàáîìîðùèíèñòàÿ, ó êðóïíûõ ýêçåìïëÿðîâ ãëàäêàÿ. Æàáðà 246 èçó÷åííûõ ïî ýòîìó ïðèçíàêó ýêçåìïëÿðîâ íà÷èíàåòñÿ ñ ÙÑ-10...22. Ó ýêçåìïëÿðîâ èç âûñîêîàðêòè÷åñêèõ ðàéîíîâ, îñîáåííî ñ áîëüøèõ ãëóáèí, æàáðà ïîÿâëÿåòñÿ â ñðåäíåì ïîçäíåå, ÷åì ó áàðåíöåâîìîðñêèõ è òåì áîëåå, ÷åì ó ýêçåìïëÿðîâ èç áîðåàëüíûõ ðàéîíîâ(ïðèáðåæüå Íîðâåãèè) (Fauchald, 1963). Êàóäàëüíî æàáðà ñíà÷àëà óâåëè÷èâàåòñÿ, à çàòåì íåìíîãî óìåíüøàåò-189ñÿ, íî è ïåðâàÿ è ïîñëåäíÿÿ æàáðà ãîðàçäî áîëüøå íîòîïîäèàëüíîãî óñèêà.

Èçìåíåíèå ðàçìåðà æàáðû ïðîèñõîäèò äîâîëüíî ðåçêî, íî è íà ïåðâûõ è íà ïîñëåäíèõ æàáðîíåñóùèõ ÙÑ îíà ìîæåò èíîãäà áûòü ðàâíîé íîòîïîäèàëüíîìó óñèêó – ýòî áîëåå õàðàêòåðíî äëÿ ÷åðâåé ìàëîãî ðàçìåðà (ðàñòóùèõ). Íîìåð ïîñëåäíåãî ÙÑ ñ æàáðîé âàðüèðóåò â øèðîêèõ ïðåäåëàõ (ÙÑ-22...47), ïðè÷åì ó ýêçåìïëÿðîâ èç âûñîêîàðêòè÷åñêèõ ðàéîíîâ àìïëèòóäà èçìåí÷èâîñòè áîëüøå, æàáðû èñ÷åçàþò ðàíüøå.

Ïîñêîëüêó äèàïàçîíû âàðüèðîâàíèÿ íîìåðà ÙÑ ñ ïåðâîé è íîìåðà ÙÑ ñ ïîñëåäíåé æàáðîé ïåðåêðûâàþòñÿ, âîçìîæíî, (â ãëóáîêîâîäíûõ ðàéîíàõ Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà) íàõîæäåíèå ýêçåìïëÿðîâ âîâñå áåç æàáð; ñðåäè ïðîñìîòðåííûõ áûë ýêçåìïëÿð ñ åäèíñòâåííîé(õîðîøî ðàçâèòîé!) æàáðîé íà ÙÑ-23. Ùåòèíêè òðåõ òèïîâ: ãëàäêèå, ïîïåðå÷íî-èñ÷åð÷åííûå è ñ øèïèêàìè. Âñâîþ î÷åðåäü ùåòèíêè êàæäîãî âèäà ìîãóò áûòü äâóõ ðàçíîâèäíîñòåé: äëèííûå è êîðîòêèå (ðàñòóùèå).

Ïîïåðå÷íî-èñ÷åð÷åííûå ùåòèíêè èìåþòñÿ òîëüêî â ïðåäàöèêóëÿðíîì ðÿäó, âïåðâûå ïîÿâëÿþòñÿ â íîòîïîäèÿõ íàÙÑ-1, â íåâðîïîäèÿõ – íà ÙÑ-2. Íà ïîñëåäíèõ 15-20 ÙÑ ÷åðâÿ ïîïåðå÷íî-èñ÷åð÷åííûå ùåòèíêè íàìíîãî (â1.5 ðàçà) òîíüøå è äëèííåå. Óäëèíåíèå ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò ãîëîãî îñíîâàíèÿ ùåòèíêè. Èç-çà ìåíüøåé òîëùèíû ýòè ùåòèíêè ãîðàçäî ãèá÷å è ìîãóò ñâèâàòüñÿ. Íà ñàìûõ ïîñëåäíèõ ÙÑ ïîïåðå÷íàÿ èñ÷åð÷åííîñòü íà äëèííûõ ùåòèíêàõ âûðàæåíà íåÿâíî.

Íà çàíîâî îòðîñøèõ õâîñòîâûõ ÙÑ íàõîäÿòñÿ òîëüêî îáû÷íûå ïîïåðå÷íî-èñ÷åð÷åííûå ùåòèíêè. Êðîìå òîãî â ïðåäàöèêóëÿðíîì ðÿäó ïîÿâëÿþòñÿ åäèíè÷íûå ùåòèíêè ñ øèïèêàìè – âîçìîæíî, òàêæå íåäîðàçâèòûå ïîïåðå÷íî-èñ÷åð÷åííûå ùåòèíêè. ÙÑ ñ õîðîøî ðàçâèòîé æàáðîé íåñóò òîëüêîîáû÷íûå ïîïåðå÷íî-èñ÷åð÷åííûå ùåòèíêè, ìàêñèìàëüíîå èõ ÷èñëî 60. Ùåòèíêè ñ øèïèêàìè ïîÿâëÿþòñÿ íàÙÑ-3...5 â ïîñòàöèêóëÿðíîì ðÿäó. Íà ïåðåäíèõ (äîæàáåðíûõ) ÙÑ ðàçìåðû øèïèêîâ êàóäàëüíî áûñòðî óâåëè÷èâàþòñÿ, îíè îáúåäèíÿåòñÿ â «ãðåáåíêè». Ïðè ýòîì ÷èñëî øèïèêîâ â «ãðåáåíêàõ» âàðüèðóåò. Ó áîëüøèõ ÷åðâåé íà ÙÑ ñ õîðîøî ðàçâèòîé æàáðîé ÷èñëî òàêèõ ùåòèíîê äîõîäèò äî 110-120.

Ãëàäêèå ùåòèíêè âïåðâûå ïîÿâëÿþòñÿ íà ÙÑ-1. Îíè îáðàçóþò ïó÷êè íàä è ïîä àöèêóëÿðíîé ëîïàñòüþ. Êðîìå òîãî ãëàäêèå ùåòèíêè êàêïðàâèëî ïðèñóòñòâóþò â íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå â ïîñòàöèêóëÿðíîì ðÿäó. Âñå ãëàäêèå ùåòèíêè ìîæíî ðàçäåëèòü íà èñòèííî ãëàäêèå – âîëîñîâèäíûå è áîëåå òîëñòûå, íåñóùèå ìåëêèå õàîòè÷íî ðàçáðîñàííûå øèïèêè,õîðîøî âèäíûå òîëüêî ïîä èììåðñèåé. Ùåòèíêè ïîñëåäíåãî òèïà ñêëîííû ñîáèðàòüñÿ â ïó÷êè. Êîðîòêèå ãëàäêèå ùåòèíêè ìîãóò áûòü âåðøèíàìè ùåòèíîê äðóãîãî âèäà.

Íà ÙÑ ñ õîðîøî ðàçâèòîé æàáðîé ìîæåò áûòü äî30 ãëàäêèõ ùåòèíîê, ïðè÷åì â èíòåððàìàëüíûõ ïó÷êàõ èõ áîëüøå, ÷åì â íàðóæíûõ. Êîðîòêèå (ðàñòóùèå) ùåòèíêè âñåõ âèäîâ âñòðå÷àþòñÿ äîâîëüíî ðåäêî, îäíàêî, èõ ìîæíî íàéòè íà ëþáîì ÙÑ âäîëü âñåãî òåëà ÷åðâÿ.Ïèãèäèóì íåñåò äëèííûé âåíòðàëüíûé óñèê, åãî äëèíà ðàâíà äëèíå 5 ïîñëåäíèõ ÙÑ. Ôèêñèðîâàííûå ÷åðâèòåìíî-êðàñíîãî è áåëîãî öâåòîâ. Ïðè ñðàâíåíèè ÷åðâåé îäèíàêîâîãî ðàçìåðà: ó êðàñíûõ – áîëåå îñòðûå âñå âûðîñòû, ïðåäàöèêóëÿðíàÿ ëîïàñòü ìåíüøåãî ðàçìåðà, íåâðîïîäèàëüíûé óñèê áåç áóëüáî÷êè â îñíîâàíèè, áîëååòîíêàÿ æàáðà, îíà ñèëüíåå çàêðó÷åíà (äî 1,5 îáîðîòîâ) è ìåíåå ìîðùèíèñòà, äàæå çàîñòðåíà, èíòåððàìàëüíîåïðîñòðàíñòâî íà õîðîøî ðàçâèòûõ æàáðîíîñíûõ ÙÑ ãëàäêîå. Âìåñòî íåâðîïîäèàëüíîé èíòåððàìàëüíîé ëîïàñòè – îáåðòêà âîêðóã àöèêóëû.

Ó áåëûõ ÷åðâåé æàáðà òîëùå è êîðî÷å, ñèëüíî ìîðùèíèñòàÿ, çàêðó÷åíà ìåíüøå1 îáîðîòà, èíòåððàìàëüíîå ïðîñòðàíñòâî íà õîðîøî ðàçâèòûõ æàáðîíîñíûõ ÙÑ ñèëüíî ìîðùèíèñòîå. Íàïðåäæàáåðíûõ ÙÑ ñóùåñòâóåò íåâðîïîäèàëüíàÿ èíòåððàìàëüíàÿ ëîïàñòü. Ýêçåìïëÿðû ñ øåëüôà èìåëè75...82ÙÑ, ãëóáîêîâîäíûå – 53...63 ÙÑ, ãëàäêîå èíòåððàìàëüíîå ïðîñòðàíñòâî, íåäîðàçâèòàÿ æàáðà, ìàëåíüêèå çà- èïðåäùåòèíêîâûå ëîïàñòè.Ïðèìå÷àíèå. Ó ýêçåìïëÿðîâ ñ àòëàíòè÷åñêîãî ïðèáðåæüÿ Àìåðèêè (Pettibone, 1963) æàáðû çàêàí÷èâàþòñÿ ãîðàçäî ïîçäíåå, ÷åì ó ïðîñìîòðåííûõ íàìè – çà 14...40 ÙÑ îò êîíöà òåëà.Ðàñïðîñòðàíåíèå. Àðêòî-àòëàíòî-òèõîîêåàíñêèé ýâðèáàòíûé âèä.Ìàòåðèàë: 181 ïðîáà (1121 ýêçåìïëÿð) èç êîëëåêöèé ÊÃÁ è ÇÌÓÌ. 22...3820 ì; -1,8...5,33°C.Aglaophamus rubellus (Michaelsen, 1896)Nephthys rubella – Fauvel, 1923: 373.Aglaophamus rubellus – Æèðêîâ, 1989: 73, ðèñ. 15.1.Aglaophamus rubella – Fauchald, 1963: 20; Hartmann-Schroder, 1971: 223.Ïðîñòîìèóì ó ýêçåìïëÿðîâ ñ íåâûâåðíóòîé ãëîòêîé ïðÿìîóãîëüíûé, ñëåãêà âûòÿíóòûé, ñ âûïóêëûì ïåðåäíèì êðàåì.

Ó ýêçåìïëÿðà ñ ïîëóâûâåðíóòîé ãëîòêîé ïåðåäíèé êðàé óïëîùàåòñÿ. Áîêîâûå êðàÿ ïðîñòîìèóìà ñëåãêà âûïóêëûå. Àíòåííû è ïàëüïû âûòÿíóòûå, óñèêîâèäíûå. Àíòåííû ñ ðàñøèðåíèåì ó îñíîâàíèÿ, ðàñïîëîæåíû íà ïåðåäíèõ óãëàõ ïðîñòîìèóìà, íàïðàâëåíû âïåðåä. Ïàëüïû îòõîäÿò îò ñðåäíåé ÷àñòè ïðîñòîìèóìà, ðàâíû èëè ñëåãêà ïðåâûøàþò ïî äëèíå àíòåííû, íàïðàâëåíû âïåðåä è âáîê. Íèæíÿÿ ãóáà äîñòèãàåò ÙÑ-5.Ãëîòêà ñ 14 ðÿäàìè ñóáòåðìèíàëüíûõ ïàïèëë. Äèñòàëüíûå ïàïèëëû óäëèíåííî-òðåóãîëüíûå. ïðîêñèìàëüíûåìàëåíüêèå, òðåóãîëüíûå, ÷àùå âñåãî ñîáðàíû â ãîðèçîíòàëüíûå ðÿäû ïî 2-3 øòóêè â êàæäîì; îáùåå ÷èñëî ïðîêñèìàëüíûõ ïàïèëë â êàæäîì ïðîäîëüíîì ðÿäó – íåñêîëüêî äåñÿòêîâ. Àâòîðû, óêàçûâàâøèå íà íàëè÷èå 20-23ïàïïèëë â êàæäîì ðÿäó (Fauchald, 1963; Hartmann-Schröder, 1971), âîçìîæíî, èìåëè â âèäó íå ÷èñëî ïàïèëë, à÷èñëî ïîïåðå÷íûõ ðÿäîâ ïàïèëë.

Ïðîêñèìàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ãëîòêè ãëàäêàÿ. ÙÑ-1: îáå âåòâè ïàðàïîäèè íåáîëüøèå, íàïðàâëåíû âïåðåä, ïðåä- è çàùåòèíêîâûå ëîïàñòè ìàëåíüêèå. Àöèêóëà íîòîïîäèè òðåóãîëüíàÿ, çàîñòðåííàÿ. Àöèêóëà íåâðîïîäèè î÷åíü ìàëåíüêàÿ, ïðåä- è çàùåòèíêîâûå ëîïàñòè âîçâûøàþòñÿ íàä íåé. Íîòîïîäèàëüíûé óñèê îòñóòñòâóåò, íåâðîïîäèàëüíûé óñèê òîíêèé, äëèííûé, áîëåå ÷åì âäâîå äëèííåé óñèêîâ íà ïîñëåäóþùèõ 10 ÙÑ. Ïðî÷èå ïàðàïîäèè íàïðàâëåíû âáîê.

Íà÷èíàÿ ñ ÙÑ-10 íåâðîïîäèàëüíûé óñèê âûòÿãèâàåòñÿ è óïëîùàåòñÿ, ñòàíîâÿñü ñ ÙÑ-15 î÷åíü õàðàêòåðíûì äëÿ âèäà ëèñòîâèäíûì. Íîòîïîäèàëüíûé (íå èíòåððàìàëüíûé!) óñèê òàêæå ëèñòîâèäíûé. Æàáðû ñî ÙÑ-2...3, ïî Fauchald (1963) èìåþòñÿ äàæå íà ïîñëåäíèõ ñåã19012ÙÑ-20ÙÑ-6453ÙÑ-50678Aglaophamus rubellus:1– ïðîêñèìàëüíûå ãëîòî÷íûå ïàïèëëû; 2, 3 – ïðîñòîìèóìû: 2 – ÷åðâÿ ñ ïîëóâûâåðíóòîé ãëîòêîé; 3 –÷åðâÿ ñ íåâûâåðíóòîé ãëîòêîé; 4...8 – ïàðàïîäèè: 4 –ñçàäè; 5, 6 – ñïåðåäè è ñçàäè; 7, 8 – ñïåðåäè è ñçàäè.Ìàñøòàá – 1 ìììåíòàõ. Îíè çàíèìàþò 30...70% èíòåððàìàëüíîãî ïðîñòðàíñòâà.