П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений, страница 6

Различные пути ассимиляции углерода у организмовТиппитанияАвютрофияФотогидротрофияФотолитотрофияГетеротрофияХемолитотрофияФотоорганотрофияСапрофитизмПаразитизмИсточник СветэнергииСветОкислениеСветДиссимиля­ Диссимиля­цияцияИсточникуглеродасо2СО,со2С0 2 илиорганическиевеществаОрганиче­ские веще­ства (от уженеживыхисточников)Донорэлектро­новН20Неорганиче­ские веще­ства (напри­мер, H,S)Неорганиче­ Органическиеские веще­веществаства (напри­мер, H2S,NH3, Fe 2 \ Н:)Встречае­ Зеленыемостьрастения,цианобактерии,прохлоробактерииСернопурпур- Некоторыеные бактерии бесцветные(Chromatiaпрокариотысеае), зеле­ные серобак­терии (СЫоrobiaceae)Органиче­ские вещества(от живыхорганизмов)Если необ­ Если необхо­ходимо,димо, дисси­диссимиля­ миляцияцияПурпурныеБактерии,бактерии (Rho- грибы,dospirillaceae), животныебессерные зе­леные бакте­рии (ChJoroflexaceae)Бактерии,грибы, неко­торые покры­тосеменные икрасные во­доросли, жи­вотные6.1.

Энергетика обмена веществ |вторичным метаболизмом. Ко вторичномуметаболизму относят специальные метабо­лические пути, которые начинаются от ме­таболитов первичного обмена веществ (илишь только на этом основании, а ни в коемслучае не по их значению, называются вто­ричными) и ведут к продуктам с дополни­тельными функциями, часто экологически­ми, как, к примеру, вещества защиты отпоедания животными.

Вторичные метабо­литы в основном ограничены определен­ными группами растений и таким образомимеют таксономическое значение.В первом разделе этой главы вначале бу­дут рассмотрены основные термодинами­ческие принципы жизненных процессов (см.6.1), затем автотрофные функции растения,начиная с поглощения и переработки ми­неральных веществ (6.2), которые тесно свя­заны с водным обменом (6.3). Синтез орга­нических соединений из поглощенных не­органических предшественников с исполь­зованием энергии света (фотосинтез) ираспределение продуктов фотосинтеза (ассимилятов) в растении составляют два раз­дела (6.4, 6.5) описания первичного обме­на веществ растения (6.4—6.15), за кото­рым следует обзор важных аспектов вторич­ного метаболизма (6.16) и метаболизма ха­рактерных для растения полимеров (6.17).Глава завершается кратким описанием вы­делительных процессов у растений (6.18).6 .

1 . Энергетика обменавеществ6.1.1. Основы биоэнергетикиНет сомнений, что превращения веще­ства и энергии в живых организмах следу­ют законам физики и химии, а принципытермодинамики, т. е. учения об измененияхэнергии при протекании физических илихимических процессов, действительны так­же для живых существ. Если превращенияэнергии в живой клетке часто объединяютпод термином биоэнергетика (греч.

eneigeia —действие), то это всего лишь означает, чтов рамках термодинамически возможныхпроцессов и превращений определенные27из них особенно характерны для живойклетки и что задействованные в реакцияхтипы молекул, прежде всего катализато­ры, отличаются от таковых неживой при­роды и техники.Живые существа являются открытымисистемами (в термодинамическом смысле),т.е. находятся в постоянном обмене энер­гией и веществом с окружающей их сре­дой.

Они развиваются, а это значит, что ихматериальный и энергетический обменподвержен изменениям во времени. К томуже жизненные процессы необратимы, иживой организм далеко отстоит от состоя­ния термодинамического равновесия. Жи­вые существа поэтому следует описыватьна основе закономерностей необратимойтермодинамики неравновесных состояний;что пока (если учесть чудовищную слож­ность жизненных процессов) представля­ется не реальным предприятием1. Суще­ственная принципиальная информацияможет быть получена уже из намного бо­лее простой термодинамики равновесныхсостояний в закрытых системах — систе­мах, которые обмениваются со средойэнергией, но не материей.

По этой инфор­мации можно судить, реальна ли при дан­ных условиях определенная химическая ре­акция. Законы равновесной термодинами­ки, однако, ничего не говорят о том, какбыстро реакция будет протекать.Метаболизм живой клетки служит длятого, чтобы выполнять определенные фун­кции и совершать работу, для которой тре­буется энергия.Абсолютной мерой работы (сила х путь),каки энергии,являетсяДжоуль (Дж; 1 кг 1м2 1 с"2 =22= кг м-2 с" ), т.е.

единица силы (ньютон, Н:кг м с ) х единица пути (м). Часто можновстретить данные в килоджоулях (кДж; 103 Дж).Ранее используемой и еще часто встречающей­ся мерой энергии является калория (1 кал == 4,184 Дж), мера теплоты (1 кал соответствуетколичеству энергии, необходимому для повы­шения температуры 1 г воды при нормальном' Полное описание всех термодинамическихпроцессов в клетке невозможно в принципе,поскольку она связана с внешней средой. Все­гда можно добавить новый фактор среды, ко­торый изменит метаболизм клетки, и тогда опи­сание окажется неполным.

— Примеч. ред.28| ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВдавлении с 14,5 до 15,5 °С). Правомочность при­менения этой единицы как всеобщей мерыэнергии обусловлена взаимообратимостью от­дельных форм энергии, переходом одной в дру­гую (например кинетической, тепловой, хими­ческой, электрической и энергии излучения).Предпочтение для единицы теплоты было ос­новано на том, что тепло есть наиболее общаяформа энергии, все остальные виды энергиимогут быть без остатка переведены в тепло (ноне наоборот).

Для температуры чаще использу­ется единица в градусах Цельсия (°С), хотя кор­ректно использовать абсолютную температурув Кельвинах, К (О К = -273,15 °С). (Таблица сединицами СИ и пересчетными коэффициен­тами находится в конце книги.)Вселенная; UniversumОкружениеСистемаЗамкнутая системаМатерияЭнергияЗакрытая система6.1.2. Энергетика закрытыхсистемМатерияЭнергия — *- Энергия —Термодинамика рассматривает, какправило, поведение (точнее, изменениесостояния, Д) некой ограниченной обла­сти (системы).

Все, что находится вне сис­темы, есть ее окружающая среда. Системаи окружающая среда называются «целым»,«вселенной», «universum» (рис. 6.1). Систе­ма обладает внутренней энергией U, кото­рая представляет сумму всех форм энер­гии в системе. Первый закон термодинами­ки гласит, что внутренняя энергия замк­нутой системы, т.е. системы, которая необменивается со средой ни материей, ниэнергией, постоянна (U = const).

Количе­ство энергии в системе зависит от состоя­ния системы, но не от того, каким обра­зом это состояние было достигнуто. Поэто­му для кругового процесса, при которомсистема вновь возвращается в свое началь­ное состояние, AU = 0. Таким образом,энергия не может быть создана из ничегои не может быть потеряна.Если извне в систему вносится энергия,например определенное количество тепло­ты (Q) (тогда по определению это не замк­нутая, а закрытая система, так как она об­менивается с окружающей средой энерги­ей, но не материей), то в соответствии спервым законом привнесенное тепло ведетили к изменению внутренней энергии сис­темы, или к производству работы (W):Q = AU + WmiHAU = Q - W .(6.1)ЭнергияОткрытая системаМатерия — -•Материя —-МатерияЭнергия — - » Энергия —- ЭнергияРис. 6 .

1 . Определения различных термодина­мических системПроцессы, при которых система погло­щает тепло, называются эндотермически­ми, процессы, происходящие с выделени­ем тепла, — экзотермическими. В реакцияхпри постоянном давлении (р = const), какони в общем случае происходят в орга­низмах, изменение теплоты называется из­менением энтальпии и обозначается ДН(Q = AH). Тогдад и = ДН - W,(6.2)причем W в общем случае осуществляетсякак работа по изменению объема: W = pAV.При постоянном объеме и постоянномдавлении, таким образом, не производит­ся никакой работы (W = 0), ид и = ДН.При этих условиях через определениетеплоты реакции можно сделать заключениеоб изменении энергии во время ее протека­ния. Изменение энтальпии (ДН) реакции мо-6.1.

Энергетика обмена веществ |жет быть определено путем калориметрии(греч. calor — тепло; metrein — мерить). ЕслиДН > 0, говорят об эндотермическом, а еслиДН < 0, — об экзотермическом процессе.Органические соединения имеют опре­деленную молярную теплоту сгорания, кото­рая выражается как энергия (Дж), высво­бождающаяся в окружающую среду при пол­ном окислении 1 моля вещества (табл. 6.2).Первый закон термодинамики не по­зволяет сделать вывод о направлении про­текания физических или химических про­цессов. Из общего опыта, однако, извест­но, что самопроизвольно (т.е. автономно)протекающие процессы имеют направле­ние.

Так, например, тепло переходит отболее теплого к более холодному телу; об­ратный процесс еще никогда не наблю­дался. В общем случае известно, что лишьсостояния с более низкой организациейспонтанно возникают из состояний с бо­лее высокой организацией, причем систе­му и ее окружение нужно рассматривать всовокупности. Мерой беспорядка служиттермодинамическая функция S, энтропия(греч.

entrepein — превращать). Каждое са­мопроизвольное изменение состояния свя­зано с увеличением энтропии. Это — однаТаблица 6.2. Теплота сгорания различныхорганических соединений, важных для обменавеществ клеткиВеществоМоле­ДНкуляр­наямасса, кДж/моль кДж/гДаГлюкоза С6Н,206180-2 817-15,65Молочная кислотаСНз-СНОН-СООН90-1364-15,16Щавелевая кислота90-251-2,79ноос-соонПальмитиноваякислотаСН 3 -(СН 2 ) |4 -СООН256-10037 -39,21Трипальмитин809-31433 -39,00с 5 ,н 9 8 о 6ГлицинNH 2 CH,-COOH75-979-13,0529из формулировок второго закона термоди­намики.

Белковая молекула, самопроиз­вольно переходящая из развернутой конформации с низкой степенью организациив свернутое, более высоко организованноесостояние при формировании вторичнойи третичной структур, кажется противо­речащей этой закономерности. Процесссвертывания, однако, протекает при на­рушении структуры воды в окружениисвертывающейся молекулы белка, так чтообщая энтропия в системе (белок) и в ок­ружающей среде (водная среда) во времясвертывания увеличивается.