П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений, страница 102

Ортотропный — рост ввертикальном направлении, т.е. «прямой поотношению к верху и к низу». — Примеч. ред.336I ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯСН3—S—СН2—СН2—С—СОО2-кето-4-метилтиобутиратАминокислота2-оксокислота+NH 3СН3—S—СН2—СН2—С—СООМетилтиорибозо1-фосфатL-метионин-АТФЦикл ЯнгаSAM-синтаза\за [[[ ^ Ф Ф н + ФиМетилтиорибоза+АденинNH 3CH3-S-сн2-сн2- с-соон2с 0 ^ eHMH нCH3-SS-аденозилметионин (SAM)АденинС7он онМетилтиоаденозинОбезвреживаниеСОО"ICsN"+C02ЦианидЦианомуравьинаякислотаН2С=СН2ЭтиленjLо2,АЦК-оксидазаH3N"COOМалонил-АЦККоАKoASH\1С//\}U-N-малонил-АЦКН 2 С-СН 21 -аминоциклопропан1-карбоновая кислота (АЦК)Р и с . 7 . 5 9 .

Б и о с и н т е з этилена из L-метионина и последовательность р е а к ц и й для р е г е н е р а ц и и м е т и о н и н а (цикл Янга)зование АЦК-синтазы индуцируется рядомфакторов окружающей среды: поврежде­нием и механической нагрузкой, затопле­нием, засухой и холодом, а также передначалом старения в цветках и плодах.

Вы­сокие концентрации индолил-3-уксуснойкислоты также способствуют индукцииАЦК-синтазы. Предполагают, что много­численные физиологические эффекты аук­сина, которые наблюдались при внесениивысоких концентраций ИУК, на самомделе объясняются индуцированным син­тезом этилена. Это справедливо для выз­ванного ИУК образования соцветий у бромелиевых (например, у ананаса) и ингибирования роста при высокой концентра­ции ауксинов.

Кофактором АЦК-синтазнойреакции является пиридоксальфосфат,поэтому с помощью ингибиторов пиридоксальфосфатзависимых ферментов, такихкак аминооксиуксусная кислота и аминоэтоксивинилглицин, можно существенноснизить образование АЦК и тем самымсинтез этилена.АЦК расщепляется ферментом АЦКоксидазой (диоксигеназа, см. рис.

7.53) в7.6. Контроль развития с помощью фитогормонов | 3 3 7зависимой от кислорода реакции до эти­лена и (пганомуравьиной кислоты. После­дняя самопроизвольно распадается на С0 2и HCN. Цианид (CN~) обезвреживается,превращаясь в (3-цианоаланин, которыйзатем превращается в аспарагин и аспарагиновую кислоту. Часть АЦК конъюгируетс малоновой кислотой, образуя N-малонил-АЦК, который далее накапливается ввакуоли. Малонилтрансфераза регулирует­ся светом через фитохромную систему (см.7.7.2.4). N-малонил-АЦК далее не расщеп­ляется, поэтому происходит необратимаяконъюгация, которая служит для ограни­чения уровня АЦК и тем самым также длярегуляции образования этилена.

Этилен какгазообразное соединение легко удаляетсяиз растения путем диффузии, так что дляудаления активного фитогормона реакцииразложения не играют никакой роли.Важным этапом биосинтеза этиленаявляется регенерация метионина из вто­рого продукта реакции АЦК-синтазы —метилтиоаденозина (см. рис. 7.59). Этот био­химический процесс, названный по име­ни открывателя циклом Янга, позволяетрастениям образовывать этилен на протя­жении больших отрезков времени без по­стоянного синтеза метионина de novo.

Этоважно, например, в плодах после их отде­ления от материнского растения.7.6.5.2. Физиологическоедействие этиленаКак все фитогормоны, этилен оказы­вает влияние также на множество физио­логических процессов на различных стадияхразвития растения. У этиолированных про­ростков (растущих при сильном недостат­ке света) уже незначительные количестваэтилена (0,1 — 1 мкл на литр воздуха) силь­но угнетают рост побега растяжением, чтосопровождается усиленным поперечнымростом и нарушением характерного отри­цательного гравитропизма.

Этот трехсто­ронний синдром называется тройным от­ветом (см. рис. 7.62)1. К тому же обработан1Triple response в англоязычной литературе.Эффект впервые описан Д.Н.Нелюбовым в1901 г. — Примеч. ред.ные этиленом проростки образуют сильноизогнутую апикальную петельку. Механи­ческая нагрузка (например, вызванная со­противлением почвы) у этиолированныхпроростков усиливает продукцию этилена,поэтому тройной ответ можно рассматри­вать как единый процесс, который позво­ляет проросткам огибать в почве препят­ствия или расти вдоль наименьшего сопро­тивления. Местом максимального биосин­теза этилена у этиолированного проросткаявляется участок апикальной петельки. Приосвещении образование этилена уменьша­ется за счет включения фитохромной сис­темы (см.

7.7.2.4). При этом обусловленноеэтиленом угнетение роста растяжениемклеток, расположенных сбоку от петель­ки, больше не происходит, и петелька ис­чезает.Однако сократившийся у освещенногопобега синтез этилена со временем сноваповышается с помощью ряда факторов,например после повреждения (защита —см. 9.4.1) и при механической нагрузке(например, при действии ветра). В после­днем случае усиленно образующийся эти­лен тормозит рост в длину, стимулируяпоперечный рост и усиленное образованиемеханических тканей, что в целом приво­дит к увеличению механического сопро­тивления растительного организма.

Накап­ливаются данные о том, что оксилипины(см. 7.6.6.2) также участвуют в регуляцииэтих процессов.Усиленный апикальный рост оси по­бега, вызванный этиленом при подавле­нии роста в длину, идет на клеточном уров­не с переориентацией кортикальных мик­ротрубочек из поперечного в продольноерасположение. Это вызывает, согласно со­временным данным, соответствующее из­менение ориентации новых синтезирован­ных целлюлозных микрофибрилл в клеточ­ных стенках, поскольку целлюлозосинтазные комплексы в плазмалемме перемеща­ются по микротрубочкам, расположеннымв периферической цитоплазме (см. 6.17.1.1).Механическое сопротивление при росте ра­стяжением перпендикулярно направлениюрасположения большинства целлюлозныхфибрилл, вследствие чего индуцированныйэтиленом синтез целлюлозных микрофиб-338| ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯрилл преимущественно в продольной ори­ентации ведет к усиленному поперечномуклеточному росту.У многих болотных и водных растений, ко­торые наряду с затопленными (погруженными)органами имеют также надводные органы (на­пример, цветки, листья, включая плавающиелистья), этилен стимулирует рост в длину осипобега и образование воздухоносных тканей(аэренхимы — см.

рис. 3.8). Это способствует луч­шему 1обеспечению кислородом глубинных ор­ганов. Определенные сорта риса (глубоковод­ный рис) растут при скорости затопления до25 см в день и достигают 5 м в длину. Они, та­ким образом, в состоянии цвести и плодоно­сить даже при продолжительном затоплении.Предполагают, что концентрация этилена в за­топленных органах выше, потому что из тканейпутем диффузии выделяется меньше этилена.Проростки некоторых мезофитов (например,зерновых) в условиях почвенного затоплениятакже усиливают рост в длину.Этилен ингибирует рост корней, но ва­жен для развития боковых и адвентивныхкорней; он участвует в образовании кор­невых волосков, а также стимулирует вкорнях (например, у кукурузы) образова­ние аэренхимы.У Cucurbitaceae под влиянием этиленасильно повышается доля мужских цветковотносительно женских, а у Bromeliaceaeэтилен индуцирует цветение. Это исполь­зуется, например, для синхронизации зак­ладки соцветий на плантациях ананаса.В связи с тем, что внесение газообразногоэтилена нельзя контролировать, здесь (иво многих других случаях, см.

ниже) при­меняется 2-хлорэтилфосфоновая кислота(этефон), которая в водном растворе мед­ленно разлагается до этилена, фосфата ихлорида (рис. 7.60).У многочисленных видов внесение эти­лена прекращает физиологический покой(см. 7.6.4.2), как, например, у зерновокРоасеае, арахиса, луковиц многих Liliaceae(например, тюльпана) и Amaryllidaceae(например, Narcissus) корневищ и клуб­нелуковиц Iridaceae (например, Iris, Gla-С1-СН 2 -СН 2 -Р— О" — ^ » СН2=СН2 +С1 +Н2Р04~сгРис. 7.60. Высвобождение этилена из этефона (2-хлорэтилфосфоновой кислоты) в водномраствореdiolus) и у пазушных почек некоторых ви­дов (например, картофеля).Этилен является очень важным регуля­тором старения и сбрасывания листьев,цветков и плодов.Многие плоды при созревании, кото­рое можно рассматривать как процесс ста­рения, захватывающий все материнскиеткани, проходят фазу интенсивного дыха­ния (климактерическое дыхание).

К плодамс выраженным дыхательным климактери­ем относятся яблоки, груши, бананы, аво­кадо, анона, персик и томат, в то времякак у других (например, у вишни, виног­рада, земляники и цитруса) это явлениене наблюдается. У климактерических пло­дов этилен ускоряет созревание, пример­но одновременно с интенсивным климак­терическим дыханием происходит макси­мальный эндогенный синтез этилена. Фи­зиологическое значение этилена для про­цесса созревания плодов было нагляднопоказано на трансгенных томатах, когдапутем антисенс-косупрессии (см.

бокс 7.4)сильно понижали количество либо АДКсинтазы, либо АЦК-оксидазы (см. рис. 7.59).Это значительно снизило продукцию эти­лена и замедляло процесс созревания пло­дов; однако полное созревание плодов утрансгенных томатов возможно лишь придобавлении этилена.У съедобных зоохорных плодов (см. 11.2,распространение семян и плодов) в ходе про­цесса созревания наступает гидролиз крахмаладо Сахаров, распад органических кислот в про­цессе дыхания, изменяется цвет в результатераспада хлорофилла и синтеза антоцианов и/или каротиноидов. Наконец, благодаря частич­номуразрушению клеточных стенок и средин­1Аэренхима улучшает также механическиеных пластинок ткани плода становятся мягки­характеристики подводных органов, работая какми, происходят все процессы, которые увели­«поплавок», не дающий течению слишком силь­чивают привлекательность и съедобность плода.но деформировать тело растения.

— Примеч. ред. Образование многих ферментов, участвующих7.6. Контроль развития с помощью фитогормонов | 3 3 9в этих процессах (например, хлорофиллазы,полигалактуроназы), индуцируется этиленом.В сельскохозяйственной практике обработ­ка растений томатов этефоном вызывает од­новременное созревание плодов, что облегча­ет уборку. Многие плоды (например, бананы)убирают в еще несозревшем состоянии и вовремя транспортировки на судне-рефрижера­торе их держат в атмосфере, где содержаниеэтилена поддерживают на низком уровне, про­пуская 1воздух через бромированный угольныйфильтр . Одновременно к воздуху примешива­ют С0 2 (он действует как антагонист этилена).Путем повышения температуры, удаления С0 2и обработки этиленом в нужное время передпоступлением в продажу запускают процесс со­зревания.Как правило, под влиянием этиленаусиливается также старение органов цвет­ков.

Так, у многих цветков (например, уорхидей) после опыления быстро стареютлисточки околоцветника — это вызвановысвобождением этилена. У цветков ста­рение интенсифицируется после отделенияот материнского растения, поэтому сре­занные цветы часто обрабатывают инги­биторами этилена (например, тиосульфа­том серебра, действующий фактор —Ag+-MOH), чтобы повысить их сохранность.Ингибирование биосинтеза этилена с по­мощью антисенс -косупрессии ведет к силь­ному замедлению старения как плодов, таки цветков (например, гвоздики). Напротив,старение листьев стимулируется этиленомслабо: не чувствительные к этилену мутан­ты Arabidopsis thaliana (см. 7.6.5.3) демонст­рировали полноценное, хотя и незначи­тельное замедление старения листьев.2Сбрасывание листьев, цветков и пло­дов, а иногда, как у тополя, также вет1Имеется в виду активированный уголь. —Примеч.