П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений, страница 101

Био­синтез фитогормона начинается вследствиеснижения тургора ниже порогового значе­ния, а не в связи со снижением водногопотенциала Ч* (см. уравнение 6.15). В листепри недостатке воды содержание АБК мо­жет возрасти более чем в 40 раз. В областикорневой системы при снижении тургоравследствие недостатка воды также образу­ется АБК. Фитогормон транспортируется изкорня через ксилему в побег; с транспирационным током он достигает устьиц ииндуцирует их закрывание (см.

7.6.4.2;8.3.2.5). Образующаяся и высвобождающа­яся в листе при недостатке воды АБКтранспортируется по флоэме и попадает,таким образом, в корень. Там АБК участву­ет в повышении гидравлической проводи­мости, благодаря чему повышается водопоглощающая способность корня. Флоэмный и ксилемный транспорт абсцизовойкислоты служат, таким образом, для ко­ординации водного режима побега и кор­ня. На короткие расстояния АБК, по-ви­димому, транспортируется путем диффу­зии от клетки к клетке; выделившаяся вапопласт АБК распределяется с током воды(см.

рис. 6.32). В черешках молодых листьеви междоузлиях паренхимный транспортАБК базипетально поляризован и проис­ходит со скоростью ~3 см-ч -1 , т.е. в двараза быстрее, чем ИУК (см. 7.6.1.3). О транс­портной системе ничего не известно.7 . 6 . 4 . 2 . Д е й с т в и е абсцизовойкислотыАбсцизовая кислота была выделена изпреждевременно опавших незрелых коро­бочек хлопчатника, где она содержится ввысоких концентрациях. АБК стимулиру­ет опадение органов при нанесении на че­решок листа или плодоножку. Это проис­ходит лишь в определенных условиях (на­пример, когда обеспечение ауксином по­давлено у листьев вследствие удаления ли­стовой пластинки), однако при этом речьидет не о первичном действии АБК. Опа­дение органов объясняется, скорее, выс­вобождением этилена, вызванным обра­боткой 1 , поэтому название абсцизоваякислота (от abscission — опадение) выб­рано неудачно, хотя и стало общеупотре­бительным.Физиологические эффекты АБК мож­но разделить на две группы:• регуляция состояния покоя раститель­ных органов;• регуляция водного режима растения.Кроме того, АБК часто выступает какантагонист других фитогормонов.

Так, до­бавленная извне АБК ингибирует вызван­ный ауксином рост растяжением, индук­цию гиббереллином синтеза а-амилазы валейроновом слое — они также являютсяантагонистами АБК при переходе к состо­янию покоя или соответственно при вы­ходе из него (см. ниже). АБК стимулируетстарение листьев, а цитокинины ингибируют этот процесс.Накопление АБК в семенах или в мя­коти плодов из-за своего ингибирующегодействия на прорастание является важнымфактором покоя семян.

Покой семян зави­сит от анатомического строения семеннойкожуры, которая в зрелых семенах, напри­мер, затрудняет доступ воды или кислоро­да. После ее удаления или механическогоповреждения наступает прорастание. Одна­ко часто покой семян обусловлен физио­логически: в отсутствие семенной кожурыдаже при благоприятных условиях дальней­шего развития не происходит. С другой сто­роны, у мутантов с нарушенным образо­ванием АБК (например, у мутантов куку­рузы vp2 и vp5, см. рис.

7.57) прорастаниесемян часто наступает уже на материнс­ком растении (вивипария, отсюда обозна­чение мутантов viviparous). АБК оказаласьэмбриональным фактором покоя семян.1АБК вызывает стрессовый листопад придефиците воды. В климате средней полосы Рос­сии и Европы массовый листопад регулируетсяэтиленом, тогда как сезонный листопад в за­сушливых регионах, как предполагают, конт­ролируется АБК.

— Примеч. ред.334| ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯВ экспериментах на Arabidopsis thaliana былопоказано, что генотип зародыша, отлич­ный от генотипа материнского растения,ответственен за покой, зависимый от АБК.Покой семян, таким образом, определя­ется содержанием АБК зародыша, а нетканей плода. У мясистых плодов, таких,как ягоды, предположительно высокийуровень АБК в мякоти плода способствуетпредотвращению преждевременного про­растания семян. В некоторых семенах (на­пример, у грецкого ореха, яблони, розы)стратификация (см. 7.7.1.2) уменьшает ко­личество АБК, стимулируя тем самым про­растание. К тому же стратификация частоспособствует стимуляции синтеза гиббереллинов.

Во многих случаях в эксперимен­те покой семян, вызванный АБК, можнопрервать путем добавления гиббереллина.Было показано, что для перехода в покойили соответственно для прекращения по­коя зародыша не так важно абсолютноесодержание обоих фитогормонов, сколькосоотношение концентраций АБК и гиббе­реллина.АБК при прорастании семян не толь­ко ответственна за покой зародыша, ноиндуцирует также образование запасныхбелков в семенах. В ходе эмбриогенеза пос­ле окончания клеточных делений и передначалом этапа растяжения клеток, связан­ного с накоплением запасных веществ вткани зародыша или эндосперма, насту­пает временное сильное повышение кон­центрации абсцизовой кислоты в семенах.Предполагается, что наряду с индукциейсинтеза запасающих белков при повыше­нии концентрации АБК синтезируютсятакже другие белки (например, дегидрины); они служат для структурной защитыклеток в фазе покоя развития семени, ког­да содержание воды в ткани снижается до10 % и ниже.Начало покоя почек обычно (но не все­гда) связано с повышением концентрацииАБК и часто со снижением концентрациицитокинина и гиббереллина, в то времякак в ходе вернализации (см.

7.7.1.3) со­держание АБК снова снижается и одно­временно повышается концентрация гиб­береллина и цитокинина. Если вернализируют побеги в присутствии экзогеннойабсцизовой кислоты, то спящие почки,например у ясеня, не выходят из состоя­ния покоя.Особое физиологическое значение име­ет АБК для регуляции водного режима. Принедостатке воды АБК стимулирует закры­тие устьиц, повышение гидравлическойпроводимости корня и стимуляцию ростакорня при одновременном ингибированиироста побега. Последний эффект можнорассматривать как долгосрочную адапта­цию к хроническому недостатку воды (уве­личение поглощающей воду поверхностиотносительно транспирирующей).

Повыше­ние гидравлической проводимости в тка­нях корня в ответ на недостаток воды впобеге происходит через несколько часови регулируется, вероятно, АБК, образую­щейся в побеге и транспортируемой черезфлоэму в корень (механизм неизвестен).Контроль ширины устьичных щелей с по­мощью АБК происходит, напротив, в те­чение минут и позволяет эффективно бы­стро и обратимо регулировать баланс междутранспирацией и тургором во всем листе(см. рис. 6.77) или даже в отдельных обла­стях внутри листа.

При локальном недо­статке воды промежуток времени от на­чавшегося нового синтеза АБК до выде­ления фитогормона клетками мезофилланебольшой, так что сигнальное веществос транспирационным током быстро дос­тигает целевых клеток, замыкающих кле­ток устьиц.С помощью крайне чувствительных методованализа были определены количества АБК визолированных замыкающих клетках из хоро­шо обеспеченных водой (устьица открыты) илисоответственно страдающих от недостатка водылистьев (устьица закрыты) Vicia faba: при зак­рытых устьицах содержание АБК в замыкаю­щих клетках в 20—25 раз выше, чем при от­крытых устьицах (рис.

7.58). Значение АБК длярегуляции устьичной транспирации подтверж­дается опытами с АБК-дефицитными мутанта­ми, которые крайне быстро увядают и не могутзакрыть свои устьица. Так, увядающие мутантытоматовflacca(flc) и sitiens (sit) содержат около10 % от количества АБК, находящегося в рас­тениях дикого типа, и могут расти только внасыщенной водяным паром атмосфере. Одна­ко после добавления АБК функция замыкаю­щих клеток устьиц и водный режим нормали­зуются.7.6.

Контроль развития с помощью фитогормонов | 3 3 57.6.5. Этилен^15§!2я хт s, Ч•Н-9_ го III^in *л<с ьтU-|.+-—ш,,. ——,•• - —1К WК WК WЭксперимент 1 Эксперимент 2 Эксперимент 3Рис. 7.58. Содержание абсциэовой кислоты взамыкающих клетках Vicia faba при открытыхили соответственно закрытых устьицах (фотоW. Н.Outlaw, Jr, с любезного разрешения).Анализ был проведен на отдельных изолирован­ных парах замыкающих клеток (А) при исполь­зовании высокочувствительного иммунологи­ческого метода, причем в показанных экспери­ментах 1, 2 и 3 (В) для анализа использовались10, 20 или соответственно 50 препаратов замы­кающих клеток из эпидермиса растений принедостатке воды W (устьица закрыты, темныестолбцы со стандартными отклонениями) илисоответственно 100 препаратов замыкающихклеток из эпидермиса растений, хорошо обес­печенных водой (К — контроль, устьица откры­ты); 1 фемтограмм (фг) = 10~15 гМолекулярный механизм действия АБКна замыкающие клетки известен толькочастично.

Лежащие в основе движения за­мыкающих клеток процессы подробнеерассмотрены в главе 8 (см. раздел 8.3.2.5 ирис. 8.32; 8.33).Действие этилена на растения известноуже 100 лет, однако только в 60-е гг. XX в. сразвитием чувствительных методов анали­за газовой хроматографии было доказано,что все растения постоянно производят ивыделяют в окружающую среду небольшиеколичества этого газообразного вещества спростой структурной формулой Н 2 С=СН 2 .Этилен относится к пяти «классическим»группам фитогормонов. Из-за своей лету­чести он может действовать не только какгормон (сигнальное вещество внутри инди­видуума), но и как феромон (сигнальноевещество между индивидуумами одноговида) и даже между индивидуумами раз­личных видов (кайромон).Постоянный синтез небольших коли­честв этилена, по-видимому, необходимдля нормального роста высших растений.Мутант томатов diageotropica не может об­разовывать этилен.

Он растет диагеотропно (см. 8.3.1.2), а не ортотропно1, но де­монстрирует нормальный рост при содер­жании в атмосфере всего лишь 0,005 мклэтилена на литр воздуха.7 . 6 . 5 . 1 . Метаболизм и транспортэтиленаЭтилен синтезируется бактериями, гри­бами и растениями из метионина (рис.7.59) (некоторые бактерии используют какисходный субстрат глутамат или соответ­ственно 2-оксоглутарат). Непосредственныйпредшественник этилена 1-аминоциклопропан-1 -карбоновая кислота (АПК) воз­никает из S-аденозилметионина. Эта ката­лизируемая ферментом АЦК-синтазой ре­акция определяет скорость образованияэтилена; к тому же фермент характеризу­ется высоким метаболическим оборотом ипо этой причине является ключевой точ­кой регуляции биосинтеза этилена. Обра1Диагеотропный рост — рост в горизон­тальном направлении, т.е. «одинаковый по от­ношению к верху и к низу». Его называют ещеплагиогропным ростом.