П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений, страница 100

Эти внешние факторыоказывают влияние через повышение эн­догенного уровня гиббереллинов. У шпи­ната, например, в условиях, которые ин­дуцируют образование цветка и ветвлениена длинном дне (см. 7.7.2.2), постояннодень ото дня повышаются уровни всех про­межуточных продуктов от GA53 до актив­ного GAt и продукта его инактивации GA8(см.

рис. 7.50). Среди прочих процессов светстимулирует через фоторецептор фитохром(см. 7.7.2.4) транскрипцию генов гиббереллин-С20-оксидазы и гиббереллин-Зр-гидроксилазы.На проявление пола у однодомных рас­тений (см. 11.2), например у огурца, гиббереллины и ауксины оказывают проти­воположное влияние.

В то время как аукси­ны стимулируют образование женских (пе­стичных) цветков и тем самым закладкуплодов, гиббереллины стимулируют уси­ленное образование мужских (тычиноч­ных) цветков. Поэтому ингибиторы био­синтеза гиббереллинов (см. рис. 7.52) сти­мулируют, как и ауксины, образованиепестичных цветков и используются в сель­скохозяйственной практике для стимуля­ции закладки плодов у огурцов. У кукуру­зы, напротив, закладка меристем женско­го соцветия происходит при более высо­ком эндогенном уровне гиббереллина, чеминдукция мужских цветков. Гиббереллинактивирует гены, продукты которых бло­кируют развитие андроцея.

Эта регуляция330I ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯпола является примером того, что боль­шинство процессов развития управляетсяне одним фитогормоном, а сложным вза­имодействием различных фитогормонов всочетании с внешними факторами (см. 7.7).Роль гиббереллинов при прорастаниисемян, особенно у Роасеае, изучена осо­бенно интенсивно.

Большинство исследо­ваний были проведены на ячмене.1 Зерно­вка Роасеае — сухой плод, у которого се­менная кожура и перикарп срослись другс другом (см. 11.2). Эти ткани окружаютостальные ткани семени: зародыш и триплоидную питательную ткань (эндосперм);последняя состоит из центрального крах­малистого эндосперма (чьи клетки в зре­лом состоянии отмирают) и алейроновогослоя из живых клеток — однослойного (на­пример, у пшеницы) или трехслойного(например, у ячменя).

Зародыш прилегаетк эндосперму своей семядолей, преобра­зованной в особый поглощающий орган —щиток.2В ходе прорастания благодаря гидроли­тическому разложению мобилизуется за­пас крахмала (см. 6.17.1.2). Необходимыедля этого ферменты (амилазы) частичновыделяются щитком ((3-амилазы), однакобольшей частью образуются по сигналузародыша в алейроновом слое и выделя­ются в крахмальный эндосперм (а-амилазы). Сигналом, идущим из зародыша, слу­жат гиббереллины (у ячменя, очень веро­ятно, GA3, у пшеницы преимущественноGA)), которые выделяются щитком и диф­фундируют в эндосперм. Если удалить за­родыш, не образуется а-амилаза; однакофизиологическое действие зародыша мож­но функционально заменить низкими кон­центрациями активного гиббереллина (на­пример, GA3); изолированный алейроно­вый слой при инкубации в растворах GA3сам образует и выделяет а-амилазы.' Прорастание ячменя имеет большое эко­номическое значение при производстве солода(компонент пива).

— Примеч. ред.2Природа щитка у злаков дискуссионна.Высказаны мнения, что щиток не является про­изводным семядоли, либо образуется в резуль­тате срастания семядоли с другими частями за­родыша. — Примеч. ред.Действие гиббереллинов на алейроно­вый слой комплексное, и секреции а-ами­лазы предшествует множество событий(рис. 7.55). Кроме того, образуются многиедругие гидролитические ферменты, разру­шающие сшивочные гликаны клеточныхстенок (глюканазы), запасающие белки(протеазы), или нуклеиновые кислоты(РНКазы). Гиббереллин индуцирует приэтом синтез и секрецию ферментов (на­пример, в случае а-амилазы) либо толькосекрецию, в то время как синтез может,Колеоптиль Перикарп +семенная Алейроновый, Зачаткикожура, слой'листьев,,Крахмалистый> эндоспермЩитокПримерно 4 дня^^Зародышевыйпосле начала набуханиякореньКолеоризаОбразование эндоплазматическогоi ретикулума] (pi ->3) -глюканаза в алейроновых клетках] (р1 -> 3)-глюканаза в среде3 Рост числа полисоми РНКаза в алейроновых~— клеткахСинтез РНКа-Амилаза в алейроновых клетках-\ а-Амилаза в среде" ; Протеаза в среде—=^Z~_~ РНКаза с среде1 1 1ОIV/r-102036 40Время после добавления гиббереллина, чРис.

7.55. Индуцируемые гиббереллином про­цессы при прорастании зерновок:А — состояние примерно через 4 дня после на­чала набухания. Выделение гиббереллина за­родышем начинается примерно через 12 ч пос­ле начала набухания, секреция а-амилазы — на8—10 ч позже. Гидролиз крахмала начинаетсявблизи щитка и идет несколько дней в дистальном направлении; В — последовательность ин­дуцированных гиббереллином событий в изо­лированных алейроновых слоях ячменя7,6, Контроль развития с помощью фитогормонов£2}ГиббереллинНеактивныйGAI-penpeccopТочка началатранскрипцииГенGA-'MYB'GAI-penpeccopмРНК GA-MYBСинтез белка(в цитоплазме)[GA-MYB;РНКполимеразаТранскрипционныйфакторТочканачала+1 транскри­(GA-MYB)пцииГен а-амилазыБогатая|-TATCCACtпиримидиномТААСАААTFIID/последовательностьмРНК а-амилазыРегулируемый гиббереллиномучасток промотора/Синтез а-амилазы на ЭРСекреция а-амилазыв крахмальный эндосперм-ГиббереллинРис.

7.56. Модель регуляции образования аамилазы с помощью гиббереллина.Еще неизвестный сигнальный путь гибберелли­на стимулирует инактивацию репрессорногобелка, кодируемого G/U-геном1 (англ. gibberellica insensitive). Это ведет к инициации транскрип­ции GA-MYB-гена, который кодирует специаль­ный транскрипционный фактор MYB-семейства.

Транскрипционный фактор GA-MYB свя­зывается с элементами последовательности(вероятно, с ТААСААА-последовательностью) впромоторе генов а-амилазы, благодаря чемуначинается их транскрипция (см. рис. 7.10).Синтезируемая на эндоплазматическом ретикулуме а-амилаза выделяется аппаратом Гольджи. Процесс секреции также зависит от гиб­береллина и регулируется через второй, ещемало изученный сигнальный путь|331проходить и без добавления гиббереллина(определенные глюканазы, РНКазы).

Об­разование ферментов и секреция контро­лируются, следовательно, независимо другот друга с помощью гиббереллина.Молекулярные аспекты образования осамилазы при индукции гиббереллином вы­яснены лишь частично (рис. 7.56). Гиббе­реллин стимулирует активацию генов аамилазы (энзиматическая активность,представленная здесь упрощенно как осамилазная, обеспечивается семействомизоэнзимов) и тем самым образованиемРНК а-амилазы и следующий за нимбиосинтез de novo белка-фермента. Былиопределены как участвующий в этом про­цессе транскрипционный фактор, так иг<ис-элементы промоторов амилаз, ответ­ственные за физиологическую реакцию нагиббереллин (рис.

7.56). Рецептор гибберел­лина, по-видимому, находится в плазма­тической мембране алейроновых клеток.В этом процессе фитогормон также дей­ствует не один. Действие гиббереллина мож­но прекратить путем одновременного вне­сения абсцизовой кислоты (см. 7.6.4). Изна­чально высокий уровень абсцизовой кисло­ты в зерновках при начавшемся прораста­нии быстро снижается, прежде чем уровеньгиббереллина повысится. Поэтому абсцизовая кислота, вероятно, участвует в контро­ле процессов прорастания зерновок in vivo.Стимуляция прорастания семян с помощьюгиббереллина встречается не только у злаков.У семян или соответственно плодов двудольныхэкзогенно добавленная гибберелловая кислотане только ускоряет прорастание, но и делаетего возможным во многих случаях, когда необ­ходимые внешние условия отсутствуют. Так, дляпрорастания ореха лешины (Corylus avellana)обычно требуется холодный период (около 12недель при 5 °С).

Эту стратификацию можно за­менить добавлением гибберелловой кислоты. Се­мена, для прорастания которых необходим свет(светозависимое прорастание, см. 7.7.2.2), могутчастично прорастать в темноте, если они обес­печены гибберелловой кислотой.7.6.4. Абсцизовая кислота1В схеме суммированы данные по ArabidopsisНаряду с фитогормонами, оказываю­и злакам.

Ген GAI, в частности, относится кщими преимущественно стимулирующееArabidopsis. — Примеч. ред.332 L ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯРАЗВИТИЯдействие на метаболизм и развитие, рас­тения содержат также биологически актив­ные вещества с преимущественно ингибирующим действием. Сюда относятся: абсцизовая кислота (АБК — англ. abscisic acid,ABA), которая изначально бьша описанакак фактор преждевременного опаденияплодов у хлопчатника; абсцизин II и дормин как фактор, обеспечивающий покойпочек. Исследования показали идентич­ность структуры абсцизина II и дормина.Биосинтез тетратерпеновvp2.

vp5=j=7 . 6 . 4 . 1 . Метаболизм и транспортабсцизовой кислотыАбсцизовая кислота встречается у всехнизших и высших растений, включая во­доросли и грибы, а также у цианобактерий, но ее нет у остальных бактерий и архебактерий. Большие количества АБК об­разует фитопатогенный гриб Cercosporarosicola (патоген роз). В сосудистых растени­ях, как полагают, все клетки, несущиепластиды, способны к биосинтезу АБК. Онначинается с окислительного расщепления9-г<«с-неоксантина, встречающегося в пла­стидах виолаксантина, производного ксан­тофилла.

Продукт расщепления ксантоксинпереводится в цитоплазме через абсцизовый альдегид в абсцизовую кислоту (рис.7.57). Следовательно, АБК в сосудистыхрастениях является апо-каротиноидом. 1В грибах АБК образуется путем циклиза­ции фарнезилпирофосфата (см. 6.16.2), та­ким образом, его можно назвать сесквитерпеном. Более старое представление, со­гласно которому этот путь биосинтеза дол­жен происходить также у высших растений,не подтвердилось.

Так, мутанты кукурузыс нарушенным биосинтезом синтезируюттакже значительно меньшие количестваАБК (см. 7.6.4.2).Фитогормон инактивируется путемокисления до дигидрофазеевой кислотыили путем образования сложного эфира сглюкозой.1Введенные термины призваны подчерк­нуть особенности биосинтеза. В русской литера­туре АБК характеризуют как сесквитерпен,придавая этому термину чисто структурное зна­чение.

— Примеч. ред.Абсцизовый альдегидАльдегидflc, sit= =оксидаза- ФарнезилпирофосфатГрибыОНсоононсоонНО'Абсцизовая кислота (АБК), Дигидрофазеевая кислота,активнанеактивнаАБК-р-О-глюкопиранозиловыйэфир, неактивенРис. 7 . 5 7 . Метаболизм абсцизовой кислоты(АБК).Фитогормон образуется у высших растений врезультате распада ксантофилла 9-цис-неоксантина, в грибах — через циклизацию фар­незилпирофосфата. У мутантов томата Пасса(flc) и sitiens (sit) нарушено превращение абсцизового альдегида в АБК.

Оба мутанта оченьбыстро вянут, так как при недостатке воды ужене могут закрывать устьица. Дефект можно ус­транить путем опрыскивания растений раство­ром АБК. У viviparous-мутантов vp2 и vp5 куку­рузы на ранних этапах биосинтеза каротиноидов имеются нарушения, которые ведут к недо­статку АБК и, следовательно, к вивипарии7.6. Контроль развития с помощью фитогормонов | 3 3 3АБК встречается во всех органах расте­ния. Наибольшие количества АБК отмече­ны осенью в покоящихся почках, а такжев семенах и плодах (прежде всего в тканяхплода). В определенных ситуациях, особен­но при засухе, недостаточно обеспеченныеводой ткани в течение нескольких часовобразуют большие количества АБК.