Концепция материальности сознания.

1. Нейрон – структурно – функциональная единица нервной системы..2

2. Механизм проведения нервного импульса…………………………... 3

3. Материальная основа высшей нервной деятельности………………. 8

4. Физиология восприятия……………………………………………….12

5. Физиологические механизмы памяти. ……………………………….14

6. Литература……………………………………………………………...15

1. Нейрон – структурно – функциональная единица нервной системы

Н ейрон - (от греч. neuron — нерв), неврон, нервная клетка, основная функциональная и структурная единица нервной системы, принимает сигналы, поступающие от рецепторов и др. Нейрон перерабатывает их и в форме нервных импульсов передаёт к эффекторным нервным окончаниям, контролирующим деятельность исполнительных органов (мышцы, клетки железы или др.). Образование нейрона происходит при эмбриональном развитии нервной системы: на стадии нервной трубки развиваются нейробласты, которые затем дифференцируются в нейрон (рис. 1). В процессе дифференцировки формируются специализированные части нейрона (рис. 2), которые обеспечивают выполнение его функций. Для восприятия информации развились ветвящиеся отростки — дендриты, обладающие избирательной чувствительностью к определённым сигналам и имеющие на поверхности т. н. рецепторную мембрану. Процессы местного возбуждения и торможения с рецепторной мембраны, суммируясь, воздействуют на триггерную (пусковую) область — наиболее возбудимый участок поверхностной мембраны нейрона, служащий местом возникновения (генерации) распространяющихся биоэлектрических потенциалов. Для их передачи служит длинный отросток — аксон, или осевой цилиндр, покрытый электровозбудимой проводящей мембраной. Достигнув концевых участков аксона, импульс нервный возбуждает секреторную мембрану, вследствие чего из нервных окончаний секретируется физиологически активное вещество — медиатор или нейрогормон. Кроме структур, связанных с выполнением специфических функций, каждый нейрон, подобно др. живым клеткам, имеет ядро, которое вместе с околоядерной цитоплазмой образует тело клетки, или перикарион. Здесь происходит синтез макромолекул, часть которых транспортируется по аксоплазме (цитоплазме аксона) к нервным окончаниям. Структура, размеры и форма нейрона сильно варьируют. Сложное строение имеют нейроны коры больших полушарий головного мозга, мозжечка, некоторых др. отделов центр, нервной системы. Для мозга позвоночных характерны мультиполярные нейроны.

В таком нейроне от клеточного тела отходят несколько дендритов и аксон, начальный участок которого служит триггерной областью. На клеточном теле мультиполярного нейрона и его дендритах имеются многочисленые нервные окончания, образованные отростками др. В ганглиях беспозвоночных чаще встречаются униполярные нейроны в которых клеточное тело несёт лишь торфич. функ­цию и имеет единственный, т. н. вставоч­ный, отросток, соединяющий его с аксо­ном. У такого нейрона, по-видимому, может не быть настоящих дендритов и рецепцию синаптических сигналов осущест­вляют специализированные участки на поверхности аксона. Нейрон с двумя отрост­ками назаваемые биполярными; такими чаще всего бывают периферично чувствительные нейроны имеющие один направленный наружу дендрит и один аксон. В зависимости от места, которое нейрон занимает в рефлекторной дуге, различают чувствительные (афферентные, сенсорные, или рецепторные) нейроны получающие информацию из внешней среды или от рецепторных клеток; вставочные нейроны (или интернейроны), которые связывают один нейрон с другим; эффекторные (или эфферентные) нейроны посылающие свои импульсы к исполнительным органам (напр., мотонеироны, иннервирующие мыш­цы). Нейрон классифицируют также в зави­симости от их химической специфичности, т. е. от природы физиологически активного вещества, которое выделяется нервными окончаниями данного нейрона (например, холинергический нейрон секретирует ацетилхолин, пептидер-гический — то или иное вещество пептидной природы и т. д.). Разнообразие и сложность функций нервной системы зависят от числа составляющих её нейронов (около 10² у коловратки и более чем 10¹⁰ у человека).

2. Механизм проведения нервного импульса.

Для перехода сигнала из одной клетки в другую существуют специальные межклеточные соединения - синапсы. Хотя контактирующие участки нейронов тесно прилегают друг к другу, между ними, как правило, остается разделяющая их синаптическая щель, ширина которой - всего несколько десятков нанометров. Непременное условие успешной деятельности нейронов - их "территориальный суверенитет", а содружественную работу обеспечивают синапсы. Электрический импульс не может преодолеть без существенных потерь энергии даже такую короткую межклеточную дистанцию, поэтому в большинстве случаев требуется преобразование информации из одной формы в другую, например из электрической в химическую, а затем - вновь в электрическую. Как же это происходит?

Р ис.3.

Схема синапса. Вверху - участок нервного окончания, ограниченный пресинаптической мембраной, в которую встроены пресинаптические рецепторы; синаптические пузырьки внутри нервного окончания наполнены медиатором и находятся в разной степени готовности к его освобождению; мембраны пузырьков и пресинаптическая мембрана содержат пресинаптические белки. Внизу - участок управляемой клетки, в постсинаптическую мембрану которой встроены постсинаптические рецепторы

Синаптическая передача осуществляется последовательностью двух пространственно разобщенных процессов: пресинаптического по одну сторону синаптической щели и постсинаптического по другую (рис.3). Окончания отростков управляющего нейрона, повинуясь пришедшим в них электрическим сигналам, высвобождают в пространство синаптической щели специальное вещество-посредник (медиатор). Молекулы медиатора достаточно быстро диффундируют через синаптическую щель и возбуждают в управляемой клетке (другом нейроне, мышечном волокне, некоторых клетках внутренних органов) ответный электрический сигнал. В роли медиатора выступает около десятка различных низкомолекулярных веществ: ацетилхолин (эфир аминоспирта холина и уксусной кислоты), глутамат (анион глутаминовой кислоты), ГАМК (гамма-аминомасляная кислота), серотонин (производное аминокислоты триптофана), аденозин и др. Они предварительно синтезируются пресинаптическим нейроном из доступного и относительно дешевого сырья и хранятся вплоть до использования в синаптических пузырьках, где, словно в контейнерах, заключены одинаковые порции медиатора (по несколько тысяч молекул в одном пузырьке).

В настоящее время хорошо известны основные этапы процесса освобождения медиатора. Нервный импульс, т. е. электрический сигнал, возникает в нейроне, распространяется по его отросткам и достигает нервных окончаний. Его преобразование в химическую форму начинается с открывания в пресинаптической мембране кальциевых ионных каналов, состояние которых управляется электрическим полем мембраны. Теперь роль носителей сигнала берут на себя ионы кальция. Они входят через открывшиеся каналы внутрь нервного окончания. Резко возросшая на короткое время примембранная концентрация ионов кальция активизирует молекулярную машину освобождения медиатора: синаптические пузырьки направляются к местам их последующего слияния с наружной мембраной и, наконец, выбрасывают свое содержимое в пространство синаптической щели.

Синапсы выполняют функцию усилителей нервных сигналов на пути их следования. Эффект достигается тем, что один относительно маломощный электрический импульс освобождает сотни тысяч молекул медиатора, заключенных до того во многих синаптических пузырьках. Залп молекул медиатора синхронно действует на небольшой участок управляемого нейрона, где сосредоточены постсинаптические рецепторы - специализированные белки, которые преобразуют сигнал теперь уже из химической формы в электрическую.

Синапсы - удобный объект регулирования потоков информации. Уровень усиления сигнала при его передаче через синапс можно легко увеличить или уменьшить, изменяя количество освобождаемого медиатора, вплоть до полного запрета на передачу информации. Теоретически это можно осуществить путем направленного воздействия на любой из этапов высвобождения медиатора.

Именно на выяснение механизмов управления синаптической передачей и были устремлены усилия исследователей в лаборатории биофизики Института эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН (Санкт-Петербург). Их эффективному проведению способствовала поддержка Международного научного фонда, позволив, в частности, оперативно приобрести современные приборы и разнообразные химические реактивы.

В качестве подходящего объекта исследования выбрали мышцу лягушки, изолированную вместе с управляющим нервом, такой препарат обладает главными достоинствами: однотипностью синапсов, удобством проведения разнообразных и достаточно тонких экспериментов, способностью изолированных тканей длительное время сохранять свою жизнеспособность. Поскольку основные свойства синапсов в разных тканях весьма сходны, полученные сведения можно использовать для анализа синаптической передачи в мозгу.

Свойства нервно-мышечных синапсов диктовали и методы регистрации. Одиночный акт передачи сигнала через синапс длится всего несколько тысячных долей секунды (миллисекунд), поэтому для его регистрации возможны только электрические измерения. С этой целью изолированный препарат помещают в ванночку с солевым раствором, с той же концентрацией ионов, как в плазме крови лягушки. Нерв укладывают на раздражающие электроды, а в мышечное волокно, в непосредственной близости с синапсом, вводят внутриклеточные микроэлектроды. Последние представляют собой тонкие стеклянные трубки, диаметр вытянутого кончика которых не превышает одного-двух микрометров. Микроэлектрод, заполненный концентрированным раствором хлористого калия, может служить для измерения разности потенциалов между внутренностью мышечного волокна и его поверхностью. Специальная система усилителей биоэлектрических сигналов позволяет одновременно регистрировать и быстрые изменения электрического тока, вызванные действием медиатора, и удерживать потенциал на мембране мышечного волокна на заданном уровне. Электрические синаптические ответы затем можно вывести на экран осциллографа (рис.4), записать на магнитную ленту либо после преобразования в цифровую форму проанализировать на компьютере. Такая система позволяет экспериментатору оценивать изменения синаптической передачи в ходе опыта.

С понтанные постсинаптические токи, генерируемые мышечным волокном. Каждый сигнал - ответ на действие порции медиатора, освободившегося из синаптических пузырьков

И

Рис.4.

з работ наших предшественников уже было известно, что окончания двигательного нерва, управляющего сокращениями мышцы, чувствительны к некоторым химическим агентам, способным изменять количество освобождаемого медиатора. На поверхности пресинаптической мембраны нервных окончаний тоже имеются рецепторы, белковые "датчики", которые опознают действующий на них агент и запускают процесс регулирования. Нам предстояло выяснить, как это происходит, каким образом химический сигнал, воспринятый нервным окончанием, влияет на освобождения медиатора. Для этого надо было проследить всю цепочку молекулярных процессов - от воздействия химического агента на рецептор до конечной мишени его влияния.

Прежде всего, какие же химические агенты модулируют освобождение медиатора? Наибольший интерес для нас представляло пресинаптическое действие самих медиаторов. Биологический смысл использования одних медиаторов для регуляции освобождения других очевиден. Такой механизм обеспечивает вмешательство третьего нейрона в "разговор" первых двух: выделяемый им медиатор действует на нервное окончание управляющего нейрона и регулирует освобождение медиатора, предназначенного для передачи сигнала управляемому нейрону. Здесь, как правило, используются медиаторы разной химической природы: один для передачи по основному пути, а другой - для ее модуляции. Но медиатор может и сам управлять своим освобождением. Если из нервного окончания освобождается избыточное количество медиатора, это в конце концов приводит к нерациональным энергетическим затратам на синтез необходимых веществ и на восстановление режима готовности к новому рабочему акту. Наконец, перевозбуждение может стать губительным для управляемой клетки. Значит, необходима саморегулирующаяся система, основанная на принципе отрицательной обратной связи. Действительно, медиатор в нервно-мышечных синапсах, ацетилхолин, будучи выброшен в синаптическую щель, не только выполняет свою прямую обязанность - передать информацию (например, двигательный приказ мышечному волокну, действуя на его постсинаптические рецепторы), но и способен регулировать собственное освобождение, действуя через пресинаптические рецепторы нервных окончаний.

Принципиальная схема регуляции должна выглядеть следующим образом: медиатор действует на пресинаптический рецептор, изменения состояния рецептора передаются через некие промежуточные стадии на системы, способные влиять на выброс медиатора, - и в результате снижается вероятность этого события.