11828-1 (Cодовые озера - природная модель древней биосферы континента)

Cодовые озера - природная модель древней биосферы континента.

Г.А. Заварзин, Т.Н. Жилина

Введение

Нет оснований сомневаться в том, что именно прокариотное сообщество в течение первых двух миллиардов лет существования биосферы так изменило условия на Земле, что смогли появиться иные, чем прокариоты, формы жизни. Но до сих пор неясно, пришла ли жизнь из океана на сушу или, наоборот, с суши в океан?

Традиционное представление о морском происхождении биоты подтверждают строматолиты, образованные древними цианобактериальными сообществами [Крылов И.Н., Заварзин Г.А., 1983; Сергеев В.Н., Нолл Э.Х., Заварзин Г.А.,1996]. В настоящее время их современных аналогов можно встретить в морских лагунах с высокой соленостью или в горячих источниках. Однако эти свидетельства отчасти связаны с условиями захоронения в прибрежной зоне, где осадки быстро накапливаются. На поверхности континентов, в отличие от областей седиментации, выветривание уничтожает подобные остатки. Лишь одиночные находки цианобактерий в районах древнего карста в Аризоне с возрастом в 2 млрд лет говорят об их присутствии на континентах. Тем не менее неясно, пришли ли цианобактериальные сообщества, оставившие мощные слои строматолитов в прибрежных областях, из океана на сушу или - наоборот? Какие условия могли быть на континентах в далеком прошлом?

Часть 1

В природе жизнедеятельность микроорганизмов - самых древних обитателей Земли - непосредственно связана с первичными геосферными процессами. Для высших организмов эта связь обычно опосредована через микробное звено. Чтобы понять, как развивалась биосфера, необходимо разобраться в том, как действовало микробное сообщество до появления высших организмов и даже эвкариот-протист.

Биосферные процессы проще всего представить через цикл углерода, в котором можно выделить циклы органического (C_орг) и неорганического углерода, сопрягающий их цикл углекислоты и ее растворимых форм. Считается, что источником углекислоты в поверхностных слоях Земли служит дегазация (сегодня ее связывают с подводным вулканизмом срединно-океанических хребтов) и регазация, происходящая в областях субдукции за счет переработки осадочных пород. Цикл углекислоты тесно связан с гидрологическими процессами. Предполагается, что ювенильная CO₂ сначала поступает в океан, частично уходит из него в атмосферу, вымывается из нее дождями и попадает либо снова на поверхность моря, либо на континенты, откуда снова возвращается в океан с речным стоком. Обогащенная углекислотой дождевая вода способствует химическому выветриванию пород, которое непосредственно зависит от количества осадков и температуры. Сильнее всего оно проявляется во влажном гумидном климате, где формируются мощные коры выветривания.

Для эволюции поверхностной оболочки Земли очень важно взаимодействие углекислоты с изверженными горными породами. При этом силикаты разлагаются с выносом из них щелочных (Nа) и щелочноземельных (Сa) металлов. В первом случае в воды поступает NаНСО₃, во втором - Сa(HCO₃)₂. В обоих случаях остаточным продуктом служат глинистые алюмосиликаты, которые останавливают дальнейшее разложение, если глины не выносятся с твердым стоком.

В геологическом масштабе времени углекислотное выщелачивание считается определяющим для стока углекислоты из атмосферы. В обратимой реакции [Са(НСО₃)₂ = СаСО₃ + СО₂ + Н₂О] половина углекислоты возвращается в цикл, а другая выводится из него, образуя карбонаты (С_карб). В результате выветривание изверженных пород дает конечные продукты - карбонаты и глины. В течение архея-протерозоя химическое выветривание способствовало образованию мощных карбонатных платформ в зоне контакта континентов и океана как одних из главных осадочных пород. В этом процессе участвовали циано-бактериальные сообщества, сформировавшие толщи строматолитов. В фанерозое их сменили эвкариоты с карбонатным скелетом, образовавшие рифы.

Из реакции карбонат-бикарбонатного равновесия (СО₂ + Н₂О = НСО₃^- + Н⁺ = СО₃^2- + 2Н⁺) следует, что рН среды зависит от доступного Са²⁺: пока он не израсходован, избыточная углекислота уходит в карбонаты и рН не повышается. С другой стороны, пока присутствует СаСО₃, рН не понижается, поскольку карбонаты растворяются. Состав раствора зависит от соотношения Са и Na в изверженных породах. Особенно усиливается выщелачивание подземными водами мелкораздробленных вулканических продуктов, что нередко сочетается с повышенной температурой в областях рифтогенеза. Вместе с тем в обычных условиях углекислотное выщелачивание - довольно медленный процесс, который ускоряется под воздействием биоты в 10-100 раз.

Таким образом, в нейтральной среде развитие живых организмов связано с присутствием в ней кальция. Следовательно, нейтральные условия определяются в той или иной степени его наличием - его постоянной концентрацией 10 мМ, как в океанской воде. У живых организмов углекислотное равновесие устанавливается с помощью фермента карбоангидразы, который катализирует целый ряд важных процессов - от поступления углекислоты в клетки автотрофных организмов с образованием органического углерода до выброса ее из клеток органотрофных. Специальный случай представляет формирование известкового скелета, в котором карбоангидраза способствует удалению СО₂ при образовании СаСО₃.

Высокая щелочность приводит к удалению кальция как макрокомпонента. При рН более 9 в осадок уходит большинство металлов. Доминирующими остаются катион натрия и анионы - карбонат/бикарбонат и хлорид ионы, создающие в зависимости от минерализации более или менее мощную буферную систему. Присутствует также и сульфат, концентрация которого варьирует. Отсутствие Ca и Fe в растворе приводит к тому, что фосфат не связывается в нерастворимые минералы и перестает быть лимитирующим соединением. Такие условия возникают в бессточных внутриконтинентальных областях, если количество осадков может обеспечивать выщелачивание, но недостаточно для промывного режима. Образование карбонатов в почвах служит хорошим индикатором семиаридного (полузасушливого) климата, где карбонаты задерживаются в почве, а раствор соды стекает в депрессии, образуя содовые озера. Вместе с бикарбонатами мигрируют и хлориды, которые удаляются из среды только при испарении воды, образуя эвапориты. Содовые озера, приуроченные к поясу семиаридного климата, представляют типичную внутриконтинентальную экосистему.

С.Кемпе и Э.Дегенс (Германия) выдвинули гипотезу первичного "содового океана", рассчитав, что благодаря углекислотному выщелачиванию масса вод могла быть щелочной [Kempe S., Degens E.T.,1985]. Трудно сказать, реально ли это для океана с его тонкой корой и большой массой воды, но что такие условия могли и, скорее всего, преобладали внутри континента, сомневаться трудно.

Отсюда следует, что содовые озера в принципе можно противопоставить морским условиям как внутриконтинентальные места обитания первичной биоты. С одной стороны, при высокой минерализации такие водоемы вряд ли подходили для жизни высших организмов, включая эвкариот. С другой - хорошо известно, что в них необычайно пышно развивается микрофлора. Это свойство поражало всех исследователей, начиная с Б.Л.Исаченко, первого микробиолога, изучавшего содовые озера Кулундинской степи, и кончая современными исследователями африканских озер.

Часть 2

Вместе с тем содовые озера - это лишь маленькие модели, гидрохимически весьма разнообразные. Небольшие размеры озер обусловливают их большую нестабильность в зависимости от колебаний климата. В геологическом масштабе времени - это явно эфемерные образования. Будучи экстремальными местами обитания, они, очевидно, населены своеобразным сообществом алкалофилов, приспособленных к высокощелочной среде с избытком натрия и очень низким содержанием иона водорода.

Действительно, могут ли содовые озера служить моделью жизни на континентах в докембрии, пока отсутствовали эвкариоты? Нельзя ли представить, что прокариотная биосфера вышла не из океана, а с континентов? Не сохранилась ли в современных содовых озерах древняя наземная микрофлора? Каким требованиям должно удовлетворять алкалофильное микробное сообщество таких озер, чтобы рассматривать его как исходное для эволюции наземной биоты [Заварзин Г.А., 1993]?

Во-первых, в содовых озерах должны присутствовать все основные функциональные группы организмов, чтобы замкнуть биогеохимические циклы, т.е. система должна быть автономной. Во-вторых, алкалофильное сообщество должно включать представителей большинства филогенетических ветвей, чтобы не оказаться тупиковой ветвью. В-третьих, сообщество должно быть открытым, т.е. при уменьшении экстремальных факторов оно должно переходить в "нормальные" наземные сообщества, прежде всего почвы и континентальных вод.

Для обоснования этих положений в качестве природной модели мы выбрали экстремально щелочные с рН 9-10 высокоминерализованные водоемы Восточно-Африканского рифта, прежде всего экваториальное оз.Магади, находящееся в области недавней вулканической деятельности, и низкоминерализованные озера Центральной Азии и Прибайкалья, расположенные в восточносибирских степях вдоль рек Енисея (южнее Кызыла), Селенги, Онона.

Исследовались водоемы, где "трава не растет и скот не пьет". В таких водоемах эвкариоты практически отсутствуют, а вместе с ними выпадает и пастбищная трофическая цепь в сообществе. Химический состав и минерализация озер, расположенных в Центральной Азии и Прибайкалье, очень пестрые, что часто обусловлено подстилающими их породами. Поэтому такие озера оказались удобным полигоном для изучения видового разнообразия алкалофильных и галоалкалофильных бактерий при рН 8.5-10 и солености 2-20%. Каждое такое озеро фактически может рассматриваться как природная накопительная культура для развития соответствующего микробного сообщества алкалофилов.

Особый интерес представило карбонат-хлоридное (с рН 9.5) оз.Хилганта, расположенное в озерно-сопочном степном ландшафте Читинской обл. Дно этого озера на всем протяжении более 300 м² покрыто цианобактериальным матом толщиной 10 мм с типичным для предшественников строматолитов слоистым строением. В двух верхних слоях из цианобактерий преобладали Microcoleus и Phormidium molle. Ранее цианобактериальные маты щелочных озер Пиренейского п-ова описали М.Герреро с сотрудниками [Guerrero M.C., Tadeo A.B., 1994]. Можно считать доказанным, что в содовых озерах континентального происхождения могут развиваться цианобактериальные сообщества, имеющие все черты предшественников строматолитов.

Чтобы выяснить трофическую структуру любого сообщества, прежде всего необходимо найти источник органического вещества. Содовые водоемы Африки с высоким (десятки миллиграмм в литре) содержанием фосфатов исключительно богаты первичной продукцией, производимой цианобактериями. Их развитие приводит к зарастанию (евтрофированию) водоемов, подобно тому, как это бывает в равнинных водохранилищах, куда с полей попадают удобрения. Для культур цианобактерий, выделенных в лабораториях на искусственных средах, были определены поля развития в координатах: минерализация-рН и соленость-щелочность [Дубинин А.В., Герасименко Л.М., Заварзин Г.А., 1995]. Оказалось, что множество цианобактерий хорошо приспособлено к резко щелочным условиям наземных содовых вод. Высокое значение рН не служит ограничивающим фактором еще и потому, что в результате фотосинтеза в плотных массах водорослей показатель поднимается до рН11. Можно без преувеличения утверждать, что содовые водоемы - наиболее характерное местообитание для цианобактерий, из которого их не вытеснили эвкариоты, в противоположность морю, где разнообразие цианобактерий не так велико. Как все евтрофные водоемы, содовые озера оказались богаты и разнообразны по микрофлоре.

Даже в экстремальных условиях оз.Магади при насыщении воды троной (NaHCO₃*Na₂CO₃*2H₂O) над 30-метровым слоем содовых отложений при минерализации 260 г/л микрофлора необыкновенно пестрая. Достаточно посмотреть в микроскоп, чтобы утверждать, что морфологическое разнообразие в алкалофильном сообществе покрывает все известные морфотипы прокариот: здесь есть и многочисленные спирохеты, и простекобактерии с выростами, множество изогнутых микроциклусов, спирилл, палочек и кокков, угловатые плоские клетки архей.

К началу наших исследований микробных сообществ содовых озер среди алкалофилов были известны лишь несколько видов преимущественно органотрофных аэробов и аноксигенных фототрофов, причем их рассматривали вне связи с сообществами, в которых они развивались.

Чтобы существовать в течение длительного времени (а в случае реликтовых сообществ, аналогов биоты прошлого, речь идет о миллиардах лет), сообщество должно представлять трофическую целостность. Поэтому для понимания трофической взаимосвязи групп организмов в сообществе и их роли в биогеохимических циклах в содовых водоемах необходимо изучать микробное сообщество как единую систему. Способ питания прокариот ограничен осмотическим поступлением веществ в клетку. Для построения пищевой системы сообщества прокариот продукт-субстратное взаимодействие оказывается наиболее важным. Такую схему можно построить и дедуктивным путем с помощью метода элективных культур, выделив типичных представителей каждой функциональной группы. В раннем протерозое атмосфера в целом была бескислородной, за исключением небольших островков гипероксии, создаваемых цианобактериями во время фотосинтеза; все остальные организмы должны были развиваться анаэробно. Мортмассу цианобактерий разлагали преимущественно анаэробы, как и в современных водоемах с высокой продуктивностью, где аэробы, полностью поглощающие кислород в 2-3 мм от поверхности осадка, обеспечивают анаэробные условия. Исходя из этого, основное наше внимание было сконцентрировано на изучении анаэробов.

Часть 3