diplom (Сравнительная оценка засухоустойчивости мутантных и гибридных форм яблони), страница 2

Длительный водный дефицит снижает интенсивность фото­синтеза и, как следствие, уменьшает образование АТФ в про­цессе фотосинтетического фосфорилирования. Под влиянием почвенной и атмосферной засухи тормозится также отток про­дуктов фотосинтеза из листьев в другие органы. ( Шило А.А., 1997).

В условиях оптимального водоснабжения наблюдается по­ложительная корреляция между интенсивностью дыхания и ко­личеством фосфорилированных продуктов. Водный дефицит по-разному сказывается на дыхании листьев разного возраста:

в молодых листьях содержание фосфорилированных продуктов резко падает, как и интенсивность дыхания, а у листьев, закон­чивших рост, эта разница четко не проявляется. При дефиците воды снижается дыхательный коэффициент.

Необходимо отметить, что в условиях водного дефицита верхние листья, в которых за счет некоторого усиления гидролитических процессов увеличивается содержание осмотически активных веществ, оттягивают воду от нижних листьев и дольше сохраняют ненарушенными синтетические процессы, а нижние листья в этих условиях засыхают раньше верхних; Очевидно, в аридных и близких к ним зонах для сельскохозяйственных культур важно знать физиологические показатели, характеризующие водный режим тканей, и, пользуясь ими, определять срок полива и его продолжительность.

Недостаток воды в тканях растений создается, когда расход воды при транспирации превышает ее поступление. Водный дефицит может возник­нуть в жаркую солнечную погоду к середине дня, при этом уве­личивается сосущая сила листьев, что активирует поступление воды из почвы. Растения регулируют уровень водного дефици­та, меняя отверстость устьиц. Обычно при завядании листьев водный дефицит их восстанавливается в вечерние и ночные часы (временное завядание). Глубокое завядание наблюдается при отсутствии в почве доступной для растения воды. Это завядание чаще всего приводит растения к гибели.

При обезвоживании у растений, не приспособленных к засу­хе, значительно усиливается интенсивность дыхания (возмож­но, из-за большого количества субстратов дыхания — сахаров), а затем постепенно снижается. У засухоустойчивых растений в этих условиях существенных изменений дыхания не наблю­дается или отмечается небольшое усиление.

В условиях водного дефицита быстро тормозятся клеточное деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток. Вследствие этого задерживается рост самого растения, особенно листьев и стеблей. Рост корней в начале за­сухи даже ускоряется и снижается лишь при длительном недо­статке воды в почве. Корни реагируют на засуху рядом за­щитных приспособлений: опробковением, суберинизацией экзо­дермы, ускорением дифференцировки клеток, выходящих из меристемы, и др.

Таким образом, недостаток влаги вызывает значительные и постепенно усиливающиеся изменения большинства физиоло­гических процессов у растений, в том числе растений яблони.

Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений. При действии высоких температур (35 °С и выше) наблюдают­ся два типа изменения вязкости цитоплазмы: чаще увеличение, реже снижение. Возрастание вязкости цитоплазмы замедляет ее движение, но процесс обратим даже при 5-минутном воздействии температуры 51 °С., высокая температура увеличи­вает концентрацию клеточного сока и проницаемость клеток для мочевины, глицерина, эозина и других соединений. В ре­зультате экзосмоса веществ, растворенных в клеточном соке, постепенно снижается осмотическое давление. Однако при тем­пературах выше 35 °С вновь отмечается рост осмотического да­вления из-за усиления гидролиза крахмала и увеличения содер­жания моносахаров. При этом потеря свойства полупроницаемости тонопласта (оцениваемая по выходу антоциана) вызывается лишь кратковременным действием очень высоких температур (57—64°С).

Процесс фотосинтеза более чувствителен к действию высо­ких температур, чем дыхание. Гидролиз полимеров, в частности белков, ускоряющийся при водном де­фиците, значительно активируется при высокотемпературном стрессе. Распад белков идет с образованием аммиака, который может оказывать отравляющее действие на клетки у неустой­чивых к перегреву растений. У жаростойких растений наблю­дается увеличение содержания органических кислот, связываю­щих избыточный аммиак. Еще одним способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечи­ваемая мощной корневой системой. В других случаях (суккуленты) жаростойкость определяется высокой вязкостью цито­плазмы и повышенным содержанием прочно связанной воды. При действии высоких температур в клетках растений индуци­руется синтез стрессовых белков (белков теплового шока) (Гудковский В.А., 1999 г.)

В сельскохозяйственной практике для повышения жароу­стойчивости растений применяют внекорневую обработку 0,05%-ным раствором солей цинка.

Как уже отмечалось, не­благоприятное действие засухи состоит в том, что растения ис­пытывают недостаток воды или комплексное влияние обезво­живания и перегрева.

Растения используют три основных способа защиты:

1) предотвращение излишней потери воды клетками (избегание высыхания),

2) перенесение высыхания,

3) избегание периода засухи.

Наиболее общими являются приспособления для сохранения воды в клетках.

При этом на ранних этапах засухи, по-видимому, главную роль играет стремительное возрастание содержания ингибито­ров роста, поскольку даже в условиях сбалансированного во­доснабжения клеток срочные реакции закрывания устьиц у рас­тений осуществляются за счет ускоренного (в течение несколь­ких минут при водном дефиците 0,2 МПа) увеличения содержания АБК. Пороговые величины водного по­тенциала, вызывающие увеличение АБК у растений, могут зависеть от степени засухоустойчивости растений. Содержание гормо­на в тканях в среднем увеличивается на порядок со скоростью 0,15 мкг/г сырой массы в час. Закрывание устьиц уменьшает потерю воды через транспирацию. Кроме того, АБК способ­ствует запасанию гидратной воды в клетке, поскольку активи­рует синтез пролина, увеличивающего оводненность белков клетки в условиях засухи. АБК тормозит также синтез РНК и белков, накапливаясь в корнях, задерживает синтез цитоки­нина. Таким образом, увеличение содержания АБК при водном дефиците уменьшает потерю воды через устьица, способствует запасанию гидратной воды белками и переводит обмен ве­ществ клеток в режим «покоя».

В условиях водного стресса отмечается значительное выде­ление этилена. Выяснено, что водный стресс увеличивает актив­ность синтетазы 1-аминоциклопропанкарбоновой кислоты, ката­лизирующей ключевую реакцию биосинтеза этилена. При улуч­шении водного режима выделение этилена возвращается к норме. У многих растений при действии засухи (воздушной и почвенной) обнаружено также накопление ингибиторов роста фенольной природы (хлорогеновой кислоты, флавоноидов, фенолкарбоновых кислот).

Отмеченные выше изменения содержания фитогормонов-ингибиторов наблюдаются у растений при засухе. Снижение содержания гормонов-активаторов роста, в частности ИУК, происходит, по-видимому, вслед за останов­кой роста. Уменьшение ауксина в тканях при засухе может быть связано с низким содержанием его предшественника — триптофана, а также с подавлением транспорта ауксинов по растению. Обработка растений в усло­виях засухи растворами ауксина, цитокинина, гиббереллина усугубляет отрицательное действие засухи. Однако опрыскива­ние растений цитокинином в период восстановления после за­сухи значительно улучшает состояние растений. Кроме того, цитокинин увеличивает жаростойкость растений (в частности улучшает всхожесть семян). Как предполагает Л.И. Вигоров (1971), это защитное действие цитокининов может быть связа­но с их влиянием на структурное и функциональное состояние макромолекулярных компонентов клетки, в частности на мем­бранные системы.

Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений повы­шается в результате предпосевного закаливания (П. А. Генкель, 1982). Адаптация к обезвоживанию происходит в семенах, которые перед посевом после однократного намачивания вновь высушиваются. Для растений, выращенных из таких семян, ха­рактерны морфологические признаки ксероморфности, корре­лирующие с их большей засухоустойчивостью.

Эффективное управление водообменном является важнейшим звеном продуктивности растений и определяется уровнем познания механизмов его регуляции.

Большую роль в формировании водного гомеостаза в тех или иных условиях играют не только структурные, адсорбционные и другие механизмы удерживания воды на организменном уровне, но и особенности диффузной и осмотической проницаемости клеточных мембран, которые в значительной мере должны определять эту способность. (Грязев В.А., 1992).

Не смотря на более чем вековую историю изучения физиологии водообмена очень мало прогресса наблюдается в использовании этой информации в селекции.

Пристальное давнее внимание исследователей к изучению водообмена растений обусловлено большой важностью и многогранностью функций, которые он выполняет, а именно:

1. является важнейшим регулятором водного статуса клеток и неотъемлемой частью их обмена веществ;

2. ведущим звеном во взаимодействии растения с водной фазой почвы и атмосферы;

3. одним из основных управляемых факторов продуктивности;

4. прямым индикатором состояния влагообеспеченности жизнедеятельности и стойкости растительного организма (Генкель П.А., 1964).

А.А. Жученко (1980) пишет, «Некоторые разделы физиологии растений можно изучать, не касаясь непосредственно тех условий, при которых растения произрастают в природе. В отношении водного режима это вряд ли возможно.», так как водный статус клеток определяется тесным взаимодействием растения с водной средой. Особого внимания заслуживает аномальные ее отклонения, приводящие к дестабилизации оттока воды из листьев и их обезвоживанию.

Вызываемые водно-тепловым стрессом биохимические нарушения оказывают влияние на рост, который служит основным потребителем ряда веществ, вырабатываемых в процессе метаболизма. Но, пожалуй, в первую очередь зависит от поступления воды, создающей среду и непосредственно участвующий в ростовых процессах. Замедление в росте листьев исследователи наблюдали уже при снижении водного потенциала до 1 бара, и значительно раньше обнаруживалось уменьшение фотосинтеза и дыхания. Особенно чувствительны к водному дефициту клетки образовательных тканей ( Кушниренко М.Д., 1975), быстро переходящие в фазах деления и растяжения в недеятельное состояние.

В арсенале средств физиологического контроля за водным режимом числятся самые разнообразные показатели: водопоглощающая способность листьев (Крысанов Ю.В., 1983), концентрация клеточного сока, осмотическое давление и сосущая сила в комплексе и порознь (Лебедев ,С.И 1982), проницаемость и вязкость, цитоплазматическая оводненность, водоудерживающая способность и водный дефицит, ксилемное давление и сопротивление диффузии, состояние устьичного аппарата, плач и гуттация, выход электролитов и электролитическое сопротивление тканей (Федорова, 1966; Кушниренко 1975, и др.), температурные градиенты листьев, длительное их послесвечение, ростовая реакция (Шило А.А, 1997).

Не один из них по мнению, не может считаться универсальным. Использование же с этой целью серии показателей (Кичина, 1988), хотя и повышает надежность диагностирования, но уменьшает его оперативность, что не всегда соответствует выдвигаемым практикой задачам. Состояние фитофизиологической диагностики в целом может быть охарактеризовано как неудовлетворительное (Жученко, 1980).

1.3 Достижения в селекции яблони.

Важнейшей задачей также является получение новых сортов на генетической основе.

По частной генетике изучены генотипические особенности большой группы исходных форм по важнейшим хозяйственно-биологическим признакам, а также закономерности их наследования в потомстве, выявлен характер взаимодействия, экспрессивность генов, генотипическая взаимосвязь между некоторыми признаками и на этой основе разработаны и усовершенствованы методы подбора родительских пар и отбора ценных генотипов, позволяющие повысить эффективность селекционного процесса.( Савельев Н.И. 2002г.)

В связи с интенсификацией садоводства к новым сортам предъявляется ряд новых требований. Особый интерес представляют сорта со сдержанным ростом и компактной кроной, более удобной для механизированного ухода за ней и уборки урожая, обладающие ранним и обильным плодоношением.(Кичина В.В. 1988 г.)

Признак слаборослости, компактности и спурового типа плодоношения в потомствах форм из группы Ред и Голден Делишес наследуется по типу количественных признаков. Выявлено преобладающее влияние аддитивных эффектов генов в детерминации признака высота растений. Однако и в потомствах спуровых сортов Уэйнспур, Старкримсон выщепляются единичные сеянцы компактного типа и 3,0-5,0% их имеют спуровый тип плодоношения.

Центром “Биоинженерия” РАН в лаборатории генома растений с помощью RAPД–анализа проведен поиск ДНК-маркеров, сцепленных с важнейшими хозяйственно ценными признаками.(Форте А.В., Дорохов Д.Б. Савельев Н.Н., 2002 г.)

Выявлен молекулярный маркер (ОПэй П) гена колонновидности яблони (Со), локализованный на расстоянии 26 сантиморганид. (Кичина В.В. 2002 г.)

Синтезированы высокозимостойкие, крупноплодные комплексные доноры колонновидного габитуса кроны и моногенной устойчивости к парше яблони. Изучены вопросы, касающиеся закономерностей наследования устойчивости плодовых культур к наиболее вредоносным заболеваниям. В исследованиях по генетике иммунитета плодовых и ягодных культур поддерживается и пополняется сопряженная коллекция штаммов чистых культур наиболее опасных патогенов. Продолжаются исследования по разработке и развитию концепции протективного иммунитета у плодовых растений. Выявлено фунгицидное, угнетающее и стимулирующее действие токсинов и эндотоксинов бактерий (Pseudomonas syringae Van Hall.) на патогенные грибы, в том числе на возбудителя парши, коккомикоза, септориоза, пурпуровой пятнистости, что может служить биологической защитой растений от болезней (Ищенко Л.А. Соловченко А.Е. 1999 г.).