11599 (Закономерности географического распространения организмов и их комплексов)

_Закономерности географического распространения организмов и их комплексов

1. Факторы распространения организмов

Подробный анализ разных факторов, влияющих на живые организмы и их сообщества, приводится в курсах экологии и таких биологических предметов, как ботаника и зоология. Все они могут выступать по отношению к расселяющемуся виду либо как положительные, либо как отрицательные. Территория (или акватория) с отрицательными факторами среды представляет собой барьер, преграду для расселения. Территория (или акватория) с положительными факторами, напротив, способствует быстрому расселению вида. При этом в некоторых случаях речь может идти о мостах (особенно часто имеют в виду мосты суши при расселении сухопутных животных и растений). Пространство с комплексом как отрицательных, так и положительных факторов может выступать в качестве фильтра, пропускающего лишь какую-то часть наиболее приспособленных форм.

Изменение каждого из параметров окружающей среды, например температуры, с точки зрения влияния на жизнедеятельность и, соответственно, на способность к расселению проходит ряд этапов. Минимальное или максимальное значение данного фактора ограничивает распространение. В интервале между ними существует зона оптимального значения данного параметра, наиболее благоприятствующая данному виду при прочих равных условиях. Эта оговорка совершенно необходима, ибо в конкретной обстановке действует целый комплекс разнообразных факторов, часто противоположной направленности. В результате ареал какого-либо одного фактора в пределах его оптимальных значений может быть сдвинут по отношению к ареалу конкретного вида, а иной раз и вообще не совпадать с ним.

Весь набор факторов среды образует бесчисленное множество возможных сочетаний, и исследование отдельных "изолированных" воздействий часто представляет собой трудную задачу для эколога. Нам же важно иметь в виду правило минимума, которое гласит, что при определенном минимальном значении какого-либо одного существенного для организма параметра окружающей среды изменения в благоприятную сторону других факторов уже не оказывают ожидаемого положительного влияния. Впервые этот принцип был сформулирован физиологом растений Либихом и часто называется правилом минимума Либиха. Действительно, если показатель влажности или температуры упал ниже какого-то порогового значения, то удобрения или количество света уже не окажут положительного воздействия на какой-либо организм. Если в пределах оптимальных температур соленость воды будет ниже какого-то уровня, то кораллы не смогут существовать, и, наоборот, при благоприятной солености они почти не выходят за пределы тропических вод при понижении температур.

Строго говоря, правило минимума отнюдь не абсолютно. Ряд факторов может компенсировать отрицательное воздействие других в пределах некоторых амплитуд. Так, например, северные элементы фауны и флоры при движении к югу часто удерживаются в заболоченных, влажных условиях. Южные элементы при движении к северу часто поселяются на более легких (песчаных) грунтах или в более карбонатных условиях, на выходах известняков или мела. Такого рода перемещения известны как правило смены стации, или как принцип экологического эквивалента.

Факторы среды можно классифицировать с разных позиций. Для биогеографических целей наиболее важны условия тепла и влаги для наземных сообществ, условия солевого состава и обеспеченности кислородом - для водных сообществ. Иначе говоря, гигротермический и геохимический режимы - определяющие, важнейшие показатели, ответственные за наблюдаемое разнообразие живой природы.

Можно выделять факторы по различным компонентам ландшафта (климат, почвы, рельеф, биотические сообщества). Особое место занимают факторы исторические, корни которых кроются в геологической истории как территории, так и конкретных таксонов представленных здесь организмов.

Биотические факторы чаще всего проявляются в результате таких процессов, как конкуренция, симбиоз, антибиоз и т.п. В последние тысячелетия появился новый мощный фактор - деятельность человека.

Биотические факторы влияют не только через различные непосредственные взаимодействия разных видов организмов.

Очень часто они носят косвенный характер, воздействуя обычно через трансформации среды обитания (включая изменения абиотических факторов). Организмы, которые заметно изменяют среду своего обитания и тем влияют на остальных членов сообщества, называют эдификаторами. Так, в ельниках эдификатором является тот или иной вид ели, в сосняках - сосны и т.п. Таким образом, часто (хотя в не всегда) эдификатор господствует по своей общей массе или численности на единицу площади и объема данного сообщества. Иначе говоря, эдификаторы часто являются одновременно и доминантами по признаку суммарной биомассы или численности.

Основные факторы среды прежде всего (по крайней мере для наземных сообществ) определяются зональностью в распределении температур и осадков по земному шару. Как известно, результатом этого являются природные зоны, сменяющие друг друга по мере удаления от экватора. Важна также долготная провинциальность, обусловливающая степень континентальности климата. Большое усложнение в идеальную картину вносят, конечно, горные цепи, соотношение площадей суши и морей и т.п. В горах также выражена зональность, которую обычно именуют высотной поясностью. В южных горах в самом общем виде иногда можно обнаружить аналогию высотных поясов с широтными зонами, хотя эти аналогии все же достаточно ограничены принципиально различной сезонностью таких факторов, как режимы освещенности, температур, а иногда и влажности. На общем фоне зональных изменений факторов среды проявляются также так называемые экстразональные и интразональные влияния, обусловленные наличием горных поднятий, межгорных котловин, заболоченных низин, различной экспозицией склонов и т.п.

В наибольшей степени зональные условия выражены на плоских междуречьях в пределах небольших абсолютных высот (до нескольких сотен метров), в пределах "средних" эдафических норм (исключая плохо дренируемые, слишком засоленные, карбонатные, песчаные и т.п. места). Такие условия принято называть плакорными. Однако существуют и различные условия, уклоняющиеся от плакорных, в первую очередь в долинах рек и озер. Такие условия называют интразональными. Интразональные группировки и сообщества ни в одной зоне не образуют зональных (плакорных) биоценозов (это узкое понимание термина) либо выходят на плакор в других (обычно соседних) зонах, используя интразональные местообитания как убежища в пределах неблагоприятной для них зоны (долинные дубравы в степной зоне, выходящие на плакор севернее). В последнем случае иногда употребляют термин экстразональные сообщества. Здесь по сути дела мы сталкиваемся с проявлением правила смены стаций (местообитаний), о котором упоминалось ранее.

Иногда употребляют также понятие об азональных сообществах, широко распространенных в пределах разных зон в виде отдельных участков, которые ближе друг к другу, нежели к соседним плакорным местообитаниям. Таковы, например, сообщества пляжей морских и озерных побережий, некоторые мелководья, болота и т.п. Однако здесь все же лучше говорить об интразональных сообществах.

Естественно, что во всех случаях употребления приведенных терминов никто не отрицает влияния собственно зональных гигротермических факторов, однако они оказываются сильно трансформированы (иногда компенсированы) эдафическими (почвенными), геоморфологическими, гидрологическими и другими местными и мало связанными с зональностью факторами среды.

Наконец, возвращаясь к историческим факторам, влияющим на распределение организмов по лику Земли, можно определить их как комплекс прежде всего экологических факторов, которые действовали в прошлом. Из-за действия этих факторов некоторые организмы встречали соответствующие преграды (барьеры) в распространении либо, напротив, могли воспользоваться мостами распространения. Все это привело к усложнению современного распространения живых существ, понять которое можно только с учетом комплекса палеогеографических факторов. Эти факторы и привели к хорошо выраженной биогеографической региональности, которая хорошо проявляется при сравнениях разных континентов, лежащих в пределах сходных зональных условий. Биогеографу остается лишь расшифровать этот эксперимент, поставленный природой и длящийся уже несколько миллиардов лет.

2. Конфигурация и структура ареала

В пределах ареала любого вида не все пространство равномерно и сплошь заполнено соответствующими организмами. В одних частях ареала они концентрируются в большем количестве, в других их меньше или же вообще нет. Отсутствие представителей определенного вида на каком-то участке ареала может быть временным и случайным, временным и закономерным (например, при отлете птиц с мест гнездований). Оно может быть и постоянным, связанным с тем, что пригодные для вида местообитания в данном участке отсутствуют. В последнем случае при изображении точного ареала в достаточном масштабе внутри основного контура области распространения окажется лакуна, "дырка", соответствующая этому постоянно незаселенному участку. При достаточности исходных данных с укрупнением масштаба изображаемой на карте территории число таких "дырок" увеличивается, ареал приобретает вид кружева со сложным неправильным узором. Этот узор еще более усложняется, если изобразить соответствующими способами (например, штриховкой разной интенсивности) еще и численность вида внутри ареала. Именно такое "кружево ареала" отражает реальную ситуацию в природе.

Допустим, однако, что с течением времени общая численность вида в пределах ареала равномерно и повсеместно уменьшается. Места с высокой плотностью преобразуются в места со средней плотностью, участки с низкой плотностью оказываются вообще ненаселенными и т.д. Что же произойдет? "Кружево" станет утончаться, расползаться на отдельные куски. Ареал из сплошного превращается в прерывистый, разорванный, дизъюнктивный. Разные части дизъюнктивного ареала обособлены в такой степени, что обмен особями между ними обычно полностью прекращается. Некоторые исключения могут быть у хорошо летающих птиц и насекомых, но и они сравнительно редки.

Для большинства растений и животных отрыв части ареала на 100 км и более от основной части приводит к такого рода изоляции, образованию дизъюнктивных ареалов. Более того, у некоторых организмов вполне достаточным расстоянием для независимого (в генетическом смысле) дальнейшего развития могут стать и несколько сотен метров - при наличии преград (например, широкой реки или морского пролива).

Если не иметь в виду какие-либо специальные цели, то больше всего для изображения ареалов подходят мелкомасштабные карты (мельче 1: 1000 000, чаще от 1: 10 000 000 до 1: 50 000 000). На карте масштаба 1: 10 000 000 разрыв в ареале на 100 км имеет размер в 1 см, и этого вполне достаточно для наглядного показа особенностей распространения на больших территориях. Наиболее обычное и простое изображение ареалов - оконтуривание области распространения вида, другого таксона или сообщества линией, заштриховка или заливка этой области. Нередко применяют и значковый метод - нанесение на карту конкретных местонахождений, а также сочетание этого метода с оконтуриванием. Гораздо реже удается показать внутреннюю структуру ареала вида с выделением участков разного уровня численности. Для этого необходимы данные об обилии этого вида в разных местообитаниях и данные (картографические) о распределении их по площади ареала. На прилагаемых рисунках можно видеть не только разнообразие конфигураций ареалов, но и разные способы их изображения.

Ареалы родов и других более высоких по сравнению с видом таксонов строятся, естественно, при сложении ареалов всех видов, входящих в соответствующую систематическую категорию. Показ в пределах родовых, семейственных и т.д. ареалов участков разной видовой насыщенности дает много дополнительной информации. В частности, здесь выявляется географическая приуроченность центров видового разнообразия, очаги скопления наиболее древних видов, территории с развитием молодых видов и т.п. Нередко центры видового разнообразия совпадают у самых разных групп организмов, что также может быть показано в виде соответствующих картосхем, дающих богатую пищу для размышлений.

Ареалы разных таксонов или разных сообществ с течением времени изменяются. Эти изменения связаны с общими процессами филогенеза (включая филоценогенез - историческое развитие сообществ), с изменениями очертаний суши и моря, лесов и пустынь, с ростом и разрушением гор, колебаниями климата. Большое влияние на очертания и особенно на структуру ареалов оказывает деятельность человека.

Распространение организмов всегда соответствует их требованиям к условиям среды. В неподходящих условиях они не могут выжить и оставить потомства. В то же время очень, часто тот или иной вид заселяет лишь часть (иногда - очень малую часть) территории с подходящими для его жизни условиями. Эта подходящая область представляет собой потенциальный ареал, заселить который виду не позволяют какие-то преграды - площади суши или акватории с неблагоприятными экологическими условиями. Преграды могут создаваться и другими организмами с более высокой конкурентной способностью.

Преодолев однажды преграду, вид может расселиться на новую территорию, расширить свой ареал. Часто преодоление преград происходит с помощью человека в результате сознательной или случайной акклиматизации. Кролики и опунции в Австралии, олени в Новой Зеландии, элодея и ондатра и Евразии, домовый воробей в Северной Америке - таких примеров накопилось уже много сотен. Изменение условий среды из-за деятельности человека также может вызвать расселение видов, расширение первоначального ареала. Примером этого может служить распространение многих видов-синантропов, в частности недавнее расселение скворца манны из Индии в Среднюю Азию.

Преобразование фактического ареала в сторону его совпадения с ареалом потенциальным приводит к тому, что в одном месте (в условиях симпатрии) встречаются сходные по требованиям к жизненным ресурсам среды организмы. Это, в свою очередь, сопровождается конкуренцией из-за ресурсов и может закончиться полной "победой" одного вида и вымиранием другого. Следовательно, расселение видов, "ломка барьеров" (десегрегация) сопровождается одновременным уменьшением видового разнообразия и пределах всей нашей биосферы. Общий генетический фонд планеты обедняется. Именно поэтому с научных позиций необходимо всячески приветствовать мероприятия по реакклиматизации (т.е. восстановлению существовавшего недавно ареала) и, как правило, не допускать акклиматизации, т.е. завоза экзотических для данной территории видов. Особенно ощутимый урон от акклиматизации потерпел животный и растительный мир Австралии и различных островов. Примером реакклиматизации может служить восстановление в нашей стране ареалов соболя и сайгака; примером акклиматизации, имевшей сравнительно небольшие отрицательные последствия при большом положительном экономическом эффекте, - расселение в Евразии ондатры, которая происходит из Северной Америки. Противоположный результат вызвал завоз с Дальнего Востока в Европу енотовидной собаки.

Ареалы могут с течением времени увеличиваться, могут и уменьшаться. Область первичного возникновения вида - первичный ареал - может поэтому находиться в пределах какой-то части современного ареала, но может быть и вне его пределов. Поэтому территории повышенного видового разнообразия отнюдь не всегда совпадают с очагами происхождения этих видов. Нередко такие территории по существу лишь "очаги выживания", рефугиумы, убежища. К тому же становление вида может происходить на очень больших площадях, однородных по условиям среды, и лишь затем первичный ареал может уменьшиться. Именно такого рода редукционные процессы и были наиболее характерными для последнего периода геологической истории, особенно с конца неогена. Все это определяет невозможность в большинстве случаев без дополнительных палеогеографических данных уверенно указать очертания первичного ареала или же центр географического происхождения вида и тем более высших таксонов.