11576 (Жизненные формы древесных растений, их общий и ежегодный (фенологический) циклы развития), страница 3

Растения со сходными сроками начала и окончания вегетации и близкой продолжительностью циклов вегетации и покоя объединяют в определенные фенологические группы, получившие название феноритмотипа. Автор этого термина И.В. Борисова (1965, 1972) разработала стройную систему феноритмотипов сосудистых растений. Однако все многообразие фенологических групп древесных растений она свела к двум феноритмотипам — вечнозеленым и листопадным. На самом деле их, конечно, значительно больше. Так, во влажно-тропических лесах один феноритмотип составляют вечнозеленые, непрерывно вегетирующие деревья и кустарники. У них не бывает периодов покоя, а наблюдается чередование циклов роста побегов и временной приостановки его. Иной феноритмотип составляют вечнозеленые древесные растения умеренного климатического пояса: они вегетируют летом, зимой находятся в покое, весенний сезон для них является периодом перехода от состояния покоя к вегетации, а осенний — от вегетации к покою.

Свои феноритмотипы имеют листопадные растения. Одни из них характеризуются ежегодным чередованием одного цикла вегетации и одного цикла покоя (например, древесные породы мелко-и широколиственных лесов Российской Федерации), другие же могут вегетировать и впадать в покой (вынужденный) несколько раз за год. Так, по свидетельству Г.Вальтера (1968), в субтропической пустыне Соноре (Северная Америка) есть виды кустарников, вегетирующих до 10 раз в году и столько же раз вступающих в покой. Такая многоцикличность вегетации и покоя обусловлена периодичностью выпадения дождей: как только почва достаточно увлажнится, растения начинают вегетировать, а с прекращением дождей и наступлением очередного засушливого периода они сразу сбрасывают листья и впадают в покой.

Обобщая фенологические особенности древесных растений различных биологических групп, Н.Е. Булыгин (1998) предложил следующую иерархическую систему дендрофенологических единиц (таксонов): класс — подкласс — порядок — фенологическая группа—дендроритмотип—субдендроритмотип — фенологическая вариация. Основным таксоном здесь является дендроритмотип — дендрологический аналог феноритмотипа. Это — совокупность видов и форм древесных (и полудревесных) растений со статистически сходными сроками (т.е. обоснованными сроками с применением методов математической статистики) начала и окончания вегетации. Высший таксон — класс. Их всего два: вечнозеленые и листопадные (сезонноголые или летне-зеленые) растения. Подклассов три: непрерывно вегетирующие растения (во влажных тропиках), чередующие циклы вегетации и вынужденного покоя (в сухих тропиках и субтропиках) и чередующие циклы вегетации с глубоким (органическим) покоем (в умеренном и холодном климатических поясах). Порядки выделяют по числу циклов вегетации за астрономический год. Для климатических условий России типичен один годовой цикл вегетации, в более низких широтах, с иными климатическими условиями годовых циклов вегетации у древесных растений их может быть два и более (см. примеры выше). Фенологические группы устанавливают по среднемноголетним датам начала и окончания вегетации, выделяя растения с ранними, средними, поздними и очень поздними сроками, так как в различных условиях местопроизрастания календарные даты начала и окончания вегетации могут существенно различаться; при выделении феногрупп применяют определенные фенологические индикаторы. Например, в лесной части европейской территории России к группе рановегетирующих растений (Р) относят те, которые начинают вегетировать до зацветания ивы козьей или осины, к группе средневегетирующих (С) — до распускания листьев калины красной, к поздневегетирующим (П) — до зацветания черемухи обыкновенной, а к начинающим вегетировать очень поздно (ОП) — позже зацветания черемухи.

По периодам завершения вегетации к группе «ранних» относят те растения, у которых эта фаза наступает раньше или одновременно с ивами трехтычинковой и ушастой, с березой пушистой наиболее ранних биотипов; к группе «поздних» — оканчивающие вегетацию после прекращения листопада у березы повислой. По показателям этих двух феногрупп и определяют соответствующий дендроритмотип.

Среди вечнозеленых растений естественной дендрофлоры Российской Федерации имеется всего два дендроритмотипа: ранне-поздний (Р.П) и средне-поздний (СП — у позднораспускающихся форм елей европейской и сибирской, клюквы болотной и др.). У зимнеголых древесных видов состав дендроритмотипов значительно многообразнее. Здесь, например, имеются такие дендроритмотипы, как Р.Р (ранний-ранний) — голубика; П.С (поздне-средний) — береза повислая; С.С (средне-средний), П.С (поздне-средний) и ОП.П (очень поздний-поздний) — дуб черешчатый и другие виды. Из фенологических вариаций дендроритмотипов можно отметить две: выделяемые по соотношению периодов роста побегов и листораспускания (у ели, пихты, березы и подавляющего большинства других древесных пород эти процессы идут одновременно, а у видов сосны — вначале растут побеги, а распускание хвои происходит непосредственно перед окончанием их роста), а также по числу циклов роста побегов за период вегетации: для деревьев и кустарников нашей страны типичен один цикл роста, но у ряда видов рост многоцикличный, как у тропических древесных растений. Такой рост, например, наблюдается у дуба, образующего второй и третий приросты (так называемые «ивановы побеги»), у роз морщинистой и иглистой, у вереска и дрока.

Субдендроритмотипы отражают специфику генеративного цикла развития древесных растений. Их выделяют по соотношению периодов листораспускания и цветения (у голосеменных — пыления) и по продолжительности периода формирования урожая от зацветания до созревания плодов и семян. Древесные растения, цветущие до распускания листьев, составляют вариацию (группу) 1Ц (сосна, ольха, лещина), одновременно с началом распускания листьев — 2Ц (ель, пихта, береза), после массового их распускания — ЗЦ (дуб, орех), цветущие ремонтантно — ЗЦр (вследствие многоцикличного роста побегов у розы морщинистой, снежноягодника, вереска и др.), цветущие после листораспускания и окончания роста побегов — 4Ц (аралия, диморфант, липа). По длительности периода формирования урожая выделяют фенологические вариации с коротким (К) периодом (в 52 дня и менее: вяз, ива, тополь, малина), средним (С — от 53 до 80 дней: березы повислая и пушистая, брусника, черника), длительным (Д — от 81 до 105 дней: березы даурская и ребристая, клюква болотная, роза собачья), очень длительным (ОД — от 106 до 130 дней: ель, пихта, бук, дуб) и сверхдлительным (СД — свыше 130 дней: кипарисовик, граб, клен остролистный, лещина). Дополнительную группу составляют древесные растения, у которых плоды и семена вызревают во второй (2с: виды сосны, кипариса, можжевельника, дуба из секции красных дубов) или даже третий сезон вегетации (Зс: в крайне суровых климатических условиях — у некоторых видов сосны).

Пользуясь приведенными критериями и условными обозначениями дендроритмотипов и субдендроритмотипов, можно простой фенологической формулой отразить наиболее существенные особенности сезонного развития любого древесного вида или его формы. Так, фенологическая формула для ели аянской будет такой: Р.П/2Ц.ОД; для елей обыкновенной и сибирской, пихты сибирской — Р.П,С.П/2Ц.ОД, для сосен обыкновенной, кедровой сибирской и кедровой стланиковой — Р.П/Щ.2с, для осины — П.Р,П.П,ОП.С/1Ц.К, для ясеня обыкновенного — П.С,ОП.П/1Ц.ОД, для розы морщинистой — С.П/ЗЦр.С, для ви­нограда амурского — С.С,П.С/ЗЦ.Д и т. д.

Характерные особенности сезонного развития различных видов и фенологических форм хвойных и лиственных древесных растений России наглядно показаны на помещенных в Приложениях 9.1 и 9.2 феноспектрах — графических изображениях последовательности наступления и прохождения растением фенологических фаз и циклов сезонного развития.

Фенологические наблюдения над древесными растениями (дендрофенонаблюдения) требуют четкого знания методики их проведения и особенно диагностических (морфолого-биологических) признаков наступления регистрируемых фенофаз. С этими признаками, условными обозначениями фенофаз, методикой проведения наблюдений и оформления их результатов рекомендуется знакомиться по специальным фенологическим руководствам (Фенологические наблюдения..., 1973; Плотникова, 1973; Булыгин, 1974, 1976а, 1979; Методика фенологических..., 1975; Елагин, Лобанов, 1979; Зайцев, 1981; Булыгин и др., 1982). Образец отчетного бланка учебных ден-дрофенологических наблюдений приведен в Приложении 12.

Современная дендрофенология изучает не только динамику внешне выраженных фенологических (макрофенологических) процессов, но и ритмику формирования зачаточных побегов в почках, образования годичного кольца древесины, заложения и формирования зачаточных органов семени. Весь этот круг исследований, выполняемых с использованием бинокулярных луп и микроскопов, относят к микрофенологии (Фенологические наблюдения..., 1973; Булыгин, 1982), непосредственно смыкающейся с задачами изучения морфогенеза растений (морфогенез — процесс формообразования, т.е. заложения, роста и развития клеток, тканей, органов).

Например, с помощью таких глубоких микрофенологических (анатомо-морфологических) исследований было выявлено, что цикл формирования побегов древесных растений от заложения их в почках до окончания роста у одних видов может охватывать 3 сезона вегетации (ель, пихта, сосна, дуб, ясень), у других — 2 (липа), а у лиственницы — 2 и 3. Было также установлено, что по соотношению вегетационных периодов, в которые у древесных растений закладываются в почках цветочные зачатки и в которые растения впоследствии цветут, можно выделить 4 основные биологические группы видов. Самую многочисленную из них составляют древесные растения, у которых зачаточные цветки образуются в почках в год, предшествующий цветению (все виды ели, пихты, лиственницы, сосны, ясеня, березы, яблони, груши и др.). Ко второй группе относятся растения, образующие зачаточные цветки в год цветения (аралия, диморфант, целебник, липы войлочная и крымская, вереск). Третья группа объединяет древесные растения, образующие зачаточные цветки как во второй половине лета и осенью в год, предшествующий цветению, так и весной в год цветения (липы крупнолистная и мелколистная, кизильник блестящий, клен татарский, белая акация). Четвертую группу составляют однодомные деревья с раздельнополыми цветками, тычиночные из которых образуются в почках в середине лета, предшествующего году цветения, а пестичные могут образовываться как осенью предыдущего года, так и весной в год цветения: виды дуба, а в определенных климатических условиях — и виды ореха (Булыгин, 1963, 1964).

Древесные растения 1-й группы цветут весной до распускания листьев или в начальный период их распускания, 2-й группы — во второй половине сезона вегетации, после завершения роста побегов. Представители 3-й и 4-й групп цветут в конце весны—в начале лета, после массового распускания листьев. Следует заметить, что видам третьей группы присуще ремонтантное цветение.

Существуют также специальные программы и методики, связанные с изучением динамики сезонного роста корней древесных растений. С этой специфической областью дендрофенологии можно ознакомиться по руководствам В. А. Колесникова (1972), Г. Д. Ярославцева (Фенологические наблюдения..., 1973) и П. К. Красильникова (1983).

Заключение

Исследования многих ученых показывают, что у древесных растений имеются определенная сопряженность и взаимосвязь между динамикой внешне выраженных фенологических фаз и ритмом глубинных микрофенологических процессов, включая рост и формирование корневых систем. Всестороннее изучение механизмов этих биоритмических связей на разных уровнях их проявления (от биохимического до морфологического, от клеточного до организменного) является одной из актуальнейших задач современной дендрологии.