11496 (647083), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Дисахариди також використовуються для харчування, однак на середовищах, що містять ці з'єднання, міцелій у ряді випадків розвивається гірше. Так, засвоєння сахарози стримується тим, що в багатьох грибів инвертаза є тільки внутрішньоклітинним ферментом, тому цей дисахарид у живильному не середовищі розщеплюється. Однак на середовищі із сахарозою добре ростуть і плодоносять багато руйнуючих дерева, мікоризні й деякі інші гриби, засвоюючи її без попереднього гідролізу. Фактично всі гриби використовують мальтозу - продукт розщеплення крохмалю, а також целлобиозу, що складається як і мальтоза із двох глюкозних залишків, але з'єднаних р-глюкозидной зв'язком. Деякі гриби (Tricholoma fulvum) нездатні розщеплювати цей дисахарид до глюкози.
Багато грибів добре засвоюють трегалозу (грибний цукор), що втримується у великій кількості в ріжках ріжків і дріжджах. Менш придатна для їхнього харчування лактоза, оскільки вхідна в її склад галактоза засвоюється погано.
Трисахарид рафиноза використовується грибами як джерело вуглецю. Добре ростуть на середовищі з рафинозой деякі види з пологів Polyporus й Chaethocladium.
З полісахаридів найкраще джерело харчування - крохмаль. Причому для багатьох афиллофорових, агарикових і інших грибів, внаслідок більше повільного гідролізу й нагромадження кислот, крохмаль як джерело харчування перевершив навіть глюкозу. Разом з тим деякі гриби, що не містять амілазу, наприклад, більшість дріжджів, крохмаль не використовують.
Целюлоза, що складається з молекул глюкози, у природних умовах гидрозується головним чином дерево руйнівними грибами з пологів Serpula, Poria, Fomes і ін. У розкладанні целюлози лісової підстилки діяльну участь приймають багато цвілевих грибів - різні види Penicillium, Fu-sarium, Aspergillus, Trichoderma, однак мукоровые гриби не можуть використовувати цей полісахарид.
Декстрини - продукти неповного розщеплення крохмалю,- як правило, гарні джерела вуглецю. На середовищах з декстринами деякі гриби ростуть навіть краще, ніж на середовищах з іншими вуглеводами, однак види Tricholoma використовують декстрини значно гірше, ніж крохмаль.
Пектинові речовини - полісахариди, що дають при гідролізі галактуронову кислоту й утримуються у великій кількості у фруктових соках і слизах,- використовують для харчування лише деякі гриби. Це пов'язане з тим, що галактуронова кислота, що утвориться при окислюванні первинної спиртової групи галактози, засвоюється грибами, як і сама галактоза, досить слабко. Однак для деяких грибів (види Tricholoma, Agaricus, Coriolus versicolor) пектин гарний, а часом і найкраще джерело харчування, що пов'язане з наявністю в них високоактивної пектинази.
Одним з головних джерел вуглецю для багатьох підстилкових грибів є лігнін - високомолекулярна речовина, що перебуває в деревині рослин. Варто підкреслити, що при вирощуванні культур на середовищах із чистим лігніном далеко не всі гриби мають задовільний ріст. Але загальний вихід міцелію на середовищі, що містить лігнін і глюкозу, більше високий, чим на середовищі, що містить лише одну глюкозу (види Hirschioporus, Poria, Coriolus і ін.).
Органічні кислоти, що утворяться при подиху В результаті неповного окислювання Цукрів, а також у ході метаболічних процесів відрізняються високою поживністю, добре засвоюються багатьма грибами. Як правило, зі збільшенням довжини аліфатичного ланцюга до шести атомів вуглецю засвоюваність органічних кислот підвищується. Дуже слабко поглинаються щавлева, мурашина й оцтова кислоти, хоча деякі гриби використовують їх дуже активно. Наприклад, оцтова кислота - краще джерело вуглецевого харчування для дріжджів Mycoderma aceti. Дикарбонові кислоти й оксикислота більше живильні, чим прості одноосновні кислоти. Вуглець, що втримується в карбоксильной групі, відрізняє найбільша легкість поглинання. Добре засвоюються грибами й деякі інші органічні кислоти (винна, лимонна). При цьому важливе значення має просторова ізомерія органічних кислот. Так, солі L-Винної кислоти багато грибів засвоюють краще, ніж солі D-Винної кислоти.
Жири й жирні кислоти. З великого числа триглицеридов жирних кислот з парним числом вуглецевих атомів кращі джерела вуглецю для грибів — стеаринова СН3(СН2) 16СООН, пальмітинова СН3(СН2)14СООН і олеїнова СН3(СН2)7СН - СН(СН2)7СООН кислоти. Засвоєння їх відбувається після ферментативного розщеплення на жирні кислоти й гліцерин. Переважна більшість рослинних масел складається із сумішей гліцеридів різних кислот. З них добре засвоюються пальмитинодиолеин і стеаринодиолеин. Для деяких грибів, зокрема, сапролегниевых (Leptoporus lacteus), жирні кислоти є в порівнянні із цукром кращим джерелом харчування. Відомо, що на середовищі з жирними кислотами, особливо ненасиченими, добре виростають пеницилловые гриби. Гліцерин, що утвориться при гідролізі жирів, відрізняється більше високою поживністю й засвоюється багатьма грибами. Стосовні до жироподібних речовин фосфатиди, воску, стериди - також гарні джерела вуглецевого харчування.
Амінокислоти - одночасно джерела вуглецю й азоту, причому їхні живильні властивості в значній мірі залежать від складу й конфігурації молекул. Гриби можуть засвоювати тільки природні ізомери L-Амінокислот. Більшість їх має більше високий рівень росту на середовищі, що містить суміш декількох амінокислот, хоча деякі краще ростуть на середовищі з одною амінокислотою. Ступінь засвоєння амінокислот у міру збільшення віку міцелію поступово знижується й залежить від концентрації амінокислот іншого середовища. Не всі амінокислоти можуть служити джерелами вуглецевого харчування; наприклад, для деяких видів (Penicillium і Fusarium) такими є амінокислоти з нерозгалуженим ланцюгом - норлейцин і лізин і амінокислоти - цистеїн і метіонін. Деякі види дріжджових грибів істотно різняться між собою по здатності засвоювати вуглець, що втримується в амінокислотах.
Література
1.Гарибова Л. В., Сидорова И. И. Грибы. Энциклопедия природы России. — М., 1999
2.Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. — М., 2007
3.Дяків Ю., Шнирьова А., Сергєєв А. Введення в генетику грибів. - К., 2005
4.Федоров Ф. В., Гриби - К., 2005