11187 (Август Вейсман – основатель неодарвинизма)

Содержание

Введение

1 Деятельность Августа Вейсмана

2 Учение Августа Вейсмана

3 Основные положения учения Августа Вейсмана

Заключение

Список литературы

Введение

Профессор зоологии из немецкого города Фрейбурга Август Вейсман большую часть жизни посвятил исследованиям в области цитологии, что вполне понятно: во второй половине XIX в. к клетке было приковано внимание большинства биологов.

Вейсмана больше всего в клетке интересовали хромосомы. Поведение хромосом при делении клеток натолкнуло Вейсмана на мысль, что именно они являются материальным субстратом наследственности, передаваясь от клетки к клетке, из поколения в поколение. Вейеман подметил, что даже в тех случаях, когда размеры и форма хромосом в разных клетках организма меняются, в зародышевых клетках, из которых образуются половые клетки, хромосомы стабильны. Это и обеспечивает, по мнению Вейсмана, передачу наследственных свойств от родителей к потомкам. Усердные занятия ученого с микроскопом резко ухудшили его зрение. Вейсману пришлось оставить цитологию, и он занялся проблемами общей биологии. Именно эти его труды сейчас наиболее известны, хотя он сам считал их вынужденными.

Вейеман считается основателем неодарвинизма, существенно углубившего основы теории Ч. Дарвина. Во времена Дарвина и много позже ученые полагали, что приобретенные при жизни признаки передаются по наследству. Вейсман поставил простой опыт - он отрезал у мышей хвосты в 22 поколениях, и хвосты не укоротились даже на миллиметр. Вполне понятно почему - ведь хромосомы в клетках зародышевого пути, дающие начало яйцеклеткам и сперматозоидам, из которых возникнет новое поколение, остались без изменений. Если же изменить каким-либо образом зародышевые клетки (зародышевую плазму, как говорил Вейсман), тогда наследственность изменится. Многие из теоретических положений Вейсмана не выдержали испытания временем. Но главные его идеи до сих пор являются основой современной генетики и теории эволюции.

1 Деятельность Августа Вейсмана

Август Вейсман (1834-1914) большую часть своей жизни состоял профессором зоологии во Фрейбурге. Кроме целого ряда довольно крупных специальных работ в области зоологии, он известен главным образом как автор многочисленных трудов по вопросам эволюции и наследственности, которые позволяют поставить его имя рядом с именем Геккеля в Германии. Как мы сейчас увидим, Вейсман является во многом даже оригинальнее последнего, так как он не ограничился одной пропагандой учения Дарвина, а придал ему ту форму, которую некоторые называют, и не без основания, вейсманизмом, так как здесь теория подбора приобретает наиболее выраженную и притом всеобъемлющую форму. Вейсман опубликовал довольно большое число трудов и постепенное развитие его взглядов удобнее проследить в хронологическом порядке¹.

Говоря о первой работе Вейсмана, направленной против миграционной теории Морица Вагнера, но в ней не содержится еще ничего особенно характерного для последующих взглядов Вейсмана. Гораздо интереснее в этом отношении его другое произведение - «Этюды по эволюционной теории», вышедшие в 1875-1876 гг.

В них содержится, прежде всего, ряд чрезвычайно интересных наблюдений и опытов Вейсмана по вопросам сезонного диморфизма у чешуекрылых, развития окраски и рисунка их гусениц, о превращении аксолотля в амблистому и т. д. Однако все эти исследования были предприняты Вейсманом, по его собственным словам, для того, чтобы решить вопрос, достаточно ли допустить для объяснения превращений организмов только те принципы, на которых основывался Дарвин, т. е. изменчивость, наследственность, борьбу за существование и корреляцию, или же нужно принять еще и наличие особой неизвестной внутренней силы развития, как это делали Негели, Келликер, Аскенази, Гартман и Губер, дававшие этой силе различные названия.

В дальнейшем Вейсман подробно разбирает взгляд Гартмана, будто основы теории Дарвина - изменчивость, наследственность и корреляция - не являются чисто механическими принципами, и решительно высказывается против него. Безграничная изменчивость, по его мнению, отнюдь не составляет постулата для теории подбора, а «определенно направленные» вариации совершенно не доказывают существования филетической жизненной силы, т. е. внутреннего принципа совершенствования. Наследственность представляет собой такой же механический процесс, как питание и размножение. Таким образом, и изменчивость, и наследственность, и корреляция не только могут, но и должны рассматриваться чисто механически, пока не доказано, что в них скрыто что-либо иное, кроме обычных физико-химических сил.

Таким образом, допущение внутренней тенденции к развитию, по мнению Вейсмана, не вызывается никакой необходимостью. Но что же тогда направляет общий ход эволюционного процесса? Исключительно те влияния, которые испытывают организмы со стороны окружающей их среды. Вот что говорит он поэтому вопросу: «Первым и, быть может, наиболее важным фактором для всякого превращения является физическая природа самого организма». Тем не менее последняя не содержит в себе никакой тенденции к изменяемости: это своего рода статический момент в эволюции; индивидуальная же изменчивость основывается на неодинаковых внешних влияниях, которые действуют на организмы, и это условие является динамическим моментом эволюционного процесса. «Без изменения внешнего мира,- заканчивает Вейсман, - не могло бы быть никакого развития органических форм».

В 1882 г. появилась первая из статей Вейсмана по вопросам наследственности под заглавием «О продолжительности жизни». Центральным пунктом ее является вопрос - что представляет собой смерть? Автор отказывается видеть в ней свойство, присущее организмам, как таковым, и рассматривает ограниченную продолжительность жизни, характеризующую большинство организмов, как приспособительное явление, ибо «неограниченное существование особи было бы совершенно нецелесообразной роскошью».

Ход мыслей Вейсмана таков. Простейшие одноклеточные существа по самой природе потенциально бессмертны: они размножаются путем деления, и тело одной такой особи при размножении целиком переходит в тела получающихся из нее новых особей, чем обеспечивается непрерывность жизни в той же форме. Нормальной, т. е. вытекающей из чисто внутренних причин, смерти у подобных низших существ еще нет. Откуда же берет свое начало смерть многоклеточных животных и растений, которые, несомненно, произошли от одноклеточных бессмертных существ? Это произошло в связи с разделением труда в их теле, в частности, с появлением двух сортов клеток: соматических, обслуживающих функцию питания и другие стороны жизнедеятельности организма, и половых, или пропагаторных, предназначенных для размножения. Так как сохранение бессмертия за всеми элементами многоклеточного организма было бы не экономно, то оно, т. е. бессмертие, и сделалось уделом лишь половых клеток, которые столь же бессмертны (конечно, потенциально), как и одноклеточные существа, а соматические клетки утратили эту способность - «смерть стала возможной, и мы видим, что она действительно появилась». Таким образом, по мнению Вейсмана, естественная смерть возникла лишь с появлением многоклеточного строения, благодаря обособлению половых элементов, для которых только и необходимо бессмертие, от всех остальных - т. е. «только с точки зрения полезности мы и можем понять необходимость смерти» - явления приспособления многоклеточных существ².

Чрезвычайно важное значение имеет статья Вейсмана 1883 г. под названием «О наследственности», в которой он рассматривает главным образом вопрос о наследовании приобретенных свойств, положительное решение которого не вызывало до тех пор почти ни у кого никаких сомнений. Здесь впервые им ясно формулируется основное положение его теории - ненаследование приобретенных свойств.

2 Учение Августа Вейсмана

В дальнейшем Вейсман подробно останавливается на положительной стороне своего учения. По его мнению, изменения, как жизненных условий, так и самих организмов происходят самыми малыми шагами и весьма длительно, почему вся эволюция организмов совершается путем суммирования этих мельчайших изменений в процессе естественного подбора. У всех животных и растений следующим поколениям передаются лишь такие особенности, зачатки которых имеются уже в зародыше, вернее в его наследственном веществе - зародышевой плазме. Отсюда вытекает и положение о ненаследовании приобретенных свойств, тем более что «до сих пор нет ни одного факта, который действительно доказывал бы, что приобретенные свойства могут передаваться по наследству» ³.

Таким образом, не только главным, но, можно сказать, единственным источником новых наследственных изменений, по Вейсману, является смешение родительских наследственных субстанций, происходящее во время оплодотворения, - процесс, которому он позже дал специальный термин «амфимиксис» и посвятил особую статью. Как известно, перед оплодотворением происходит удаление части хроматина яйца и живчика (так называемый процесс созревания половых продуктов), благодаря чему из них удаляется часть наследственной массы, или зародышевой плазмы, полученной от предков, а во время оплодотворения происходит смешение зародышевых плазм двух особей, и в результате этих процессов возникают новые особенности, новые свойства, передающиеся далее по наследству и закрепляемые естественным подбором.

Словом, амфимиксис, с одной стороны, и подбор, с другой - таковы те два начала, которые Вейсман считал при первоначальной разработке своей теории совершенно достаточными для объяснения всего хода эволюционного процесса. Изменению организмов под влиянием глубже заложенных в них внутренних причин, а также под влиянием внешней среды он не отводил в своих построениях никакого места. В этом отношении его теория является полнейшим антиподом разобранной нами выше теории Негели.

В 1892 г. появилось его главное произведение: «Зародышевая плазма. Теория наследственности». Большую часть этого труда занимает изложение теории наследственности, основы которой были заложены им в ряде его предшествующих статей, особенно в статье «О непрерывности зародышевой плазмы», появившейся в 1885 г. Скажем несколько слов об остальных положениях этой знаменитой теории зародышевой плазмы⁴.

Чем для Негели была идиоплазма, тем для Вейсмана является его зародышевая плазма - наследственное вещество, заключенное в половых клетках и обусловливающее при развитии все свойства происходящих из них особей. Эта зародышевая плазма приурочена всегда к ядру и идентична с его наиболее важным веществом - хроматином, который во время деления клеток принимает вид особых отдельностей, или хромосом. В последних даже с помощью самых сильных оптических приборов трудно подметить какое-либо строение и, самое большее, можно видеть, что они состоят в свою очередь из мельчайших зерен - хромиоль. Однако Вейсман приписывает своей зародышевой плазме гораздо более сложную структуру, лежащую за границами видимости.

3 Основные положения учения Августа Вейсмана

Основными положениями Вейсмана являются следующие:

1) отрицание наследования приобретенных свойств в духе Ламарка, т. е. затрагивающих лишь сому и не доходящих (как это имеет место в большинстве случаев) до наследственного вещества половых клеток;

2) отрицание какого бы то ни было принципа развития под влиянием чисто внутренних причин, т. е. автогенеза;

3) признание главным фактором эволюции естественного подбора, на помощь которому приходит амфимиксис, или смешение родительских зародышевых плазм, тогда как корень всех новых изменений кроется в изменении детерминантов под влиянием доходящих до них воздействий внешней среды.

Из статей Вейсмана, относящихся к девяностным годам, особого внимания заслуживает одна, посвященная вопросу «О зачатковом подборе как источнике определенно направленной изменчивости». В ней он вносит в теорию подбора еще одно чрезвычайно интересное дополнение, распространяя этот принцип на ту область, в которой он до тех пор еще не применялся⁵.

Еще в 1881 г. известный зоолог и один из основателей экспериментальной эмбриологии Ру выпустил чрезвычайно оригинальное исследование о «Борьбе частей в организме». Исходя из того, что глубокая целесообразность строения свойственна не только тем частям тела животных, которые стоят в непосредственной связи с окружающей средой, но наблюдается и во всех внутренних органах, он считает, что своего рода подбор происходит и внутри каждой особи между ее отдельными частями. По мнению Ру, последние находятся в постоянной борьбе друг с другом за пищу, за место, за различные идущие извне раздражения, вроде света, тепла и прочие, причем такая борьба разыгрывается между молекулами каждой клетки, между клетками каждой ткани, между тканями каждого органа и даже до известной степени между различными органами каждой особи. Так как и в этой борьбе частей организма выживают наилучшие элементы, то происходит внутренний подбор и получается глубокая целесообразность внутреннего строения каждого организма.

В своей статье о зачатковом подборе Вейсман переносит эту идею в область зародышевой плазмы и предполагает, что подобная внутренняя борьба происходит и между детерминантами последней. Детерминанты соревнуются друг с другом за пищу, причем сильнейшие увеличиваются в результате этого в размерах и производят в дальнейшем более развитые органы, а слабейшие уменьшаются и, наконец, исчезают, что вызывает регресс и исчезновение соответствующих им органов, т. е. происходит подбор детерминантов, названный им зачатковым. «Подбор особей, - говорит он, - еще недостаточен для объяснения всех явлений и его нужно дополнить зачатковым подбором. Зачатковый подбор и является последним следствием из применения принципа Мальтуса к живой природе» ⁶.

Эта вспомогательная теория Вейсмана была создана им, чтобы окончательно ликвидировать все возражения против эффективности естественного подбора. Одним из главных среди них являлось указание на существование вариаций в известном строго определенном направлении, причем это явление сторонники самых различных воззрений пытались истолковать в пользу именно своей теории. Мы видели выше, что Аскенази и Негели видели в этом доказательство существования внутреннего принципа совершенствования, Эймер строил на них свою теорию ортогенеза и т. д. Вейсман также признает существование определенно направленной изменчивости, но думает, что она вызывается и направляется также жизненными условиями, но не прямо, а косвенно. Ключ к объяснению происхождения подобных вариаций в одном каком-нибудь строго определенном направлении заключается в зачатковом подборе детерминантов «Если подбор особей, - говорит он, - благоприятствует более сильному развитию каких-нибудь детерминантов, то... они должны сами стремиться к усилению изменчивости в сторону более сильного развития... ибо они при этом становятся сильнее других своих соседей, значит, активно поглощают больше пищи, сильнее растут и производят более сильных потомков. Таким образом, из отношений между частями зародышевой плазмы получается восходящее направление изменчивости». Напомним, что и своей книге Вейсман дал заглавие: «О зачатковом подборе как источнике определенно направленной изменчивости».

Этот зачатковый подбор объясняет, по мнению Вейсмана, и ряд других затруднений, стоящих перед теорией подбора, например, почему при панмиксии происходит полный регресс известного органа, отчего всегда имеются налицо нужные изменения для усовершенствования того или иного приспособления и т. д. Еще большее применение находит принцип зачаткового подбора в последнем произведении Вейсмана - «Лекции по эволюционной теории». Он объясняет здесь им и уродства, и более сильное развитие многих органов, и явление скачкообразных изменений, и специальные таланты, и многое другое. Во всех его построениях по наиболее запутанным и трудным вопросам зачатковому подбору отводится обычно очень видное место⁷.