11126 (Лесной тип биологического круговорота), страница 4

6. Звено обменного и необменного поглощения почвой. При минерализации гумусовых веществ освобожденный химический элемент может не сразу попасть в корень растения. По законам физико-химической поглотительной способности почв он входит в обменную зону коллоидной частицы, либо необменно поглощается твердой фазой почвы.

7. Звено ризосферных превращений элемента в биокруговороте. В этом звене элемент участвует в сложных процессах, совершаемых на разделе: почва-корень. Под ризосферой понимается прикорневой слой почвы, равный

2. Показатели и классификации биологического круговорота

2. 1 Основные показатели биологического круговорота

Общая система описания биологического круговорота включает в себя ряд последовательных направлений, соответствующих происходящим процессам. Несомненно, процессам придается исключительное значение, особенно на первоначальном, описательном этапе исследования круговорота. В рамках круговорота описание процессов касается разных уровней организации биосферы. Предложено выделять обменные процессы в биогеоценозах суши, а также общие этапы трансформации, которые включают в себя ряд последовательных и взаимосвязанных процессов от синтеза органического вещества растительностью - до этапа минерализации органического вещества почвы. Вторая группа описания круговорота состоит из численных показателей, фактически количественно отражающих проявления различных процессов. В самом общем виде в системе показателей используются четыре равноценных подгруппы. Первая из них отражает все особенности продукционно-деструкционных процессов. Вторая подгруппа – включает в себя химический состав отдельных компонентов биогеоценоза. Третья подгруппа показателей объединяет использование энергетических характеристик в биологическом круговороте. Четвертая подгруппа – это показатели, отражающие время круговорота (Богатырев, 2005).

Основные показатели биологического круговорота подразделяются на три группы. Первая группа объединяет те из них, которые характеризуют продуктивность наземных экосистем. Эти показатели относятся к числу фундаментальных и только на их основании можно составить представле­ние не только о структуре и функционировании наземных экосистем, но и о направленности биологического круговорота. Продуктивность – это способность живых организмов создавать, трансформировать и консервировать органическое вещество. Установлено, что значительная часть солнечной энергии расходуется на транспирацию, и только от 0,8-1,0% - на фотосинтез (табл. 2)

Таблица 2 –

Показатели продуктивности некоторых зональных растительных сообществ

Вторая группа показателей, которые широко используются при характери­стике биологического круговорота - это данные о химическом составе живых организмов. При изучении биологического круговорота существенное значение уделяет­ся таким важнейшим макроэлементам как кальций, магний, кремний и ряд дру­гих. Особенно важное значение принадлежит азоту.

Третья группа показателей круговорота может быть основана на энергети­ческих величинах. Расчеты показывают, что во всей биомассе суши заключено около 4 х 1016 МДж. Максимальные величины сосредоточены в экваториальных и североамериканских лесах из секвойи и пихты Дугласа, где эти величины, соответственно, составляют от 800 до 1700 МДж/м. В таежных лесах эти показатели снижаются до 500 МДж/м, а в широколиственных лесах возрастают до 650 МДж/м. Обращает на себя внимание, что эти величины впол­не сопоставимы с тем количеством, которое аккумулируется в гумусе почв. В частности, в типичных черноземах сосредоточено около 1000 МДж/м, значи­тельно больше сосредоточено потенциальной энергии в торфах (Васильевская, Богатырев, 2003).

2.2. Классификации круговоротов

Заключительным этапом при изучении биологического круговорота (БИК) является классификация, которая сводится к упорядочению полученного материала, определению специфики происходящих в БИК процессов и последующему установлению характерных особенностей циклов внутри од­ной почвенно-биоклиматической зоны или сопоставлению экосистем в зо­нальном аспекте.

Все разнообразные классификации учитывают положение изученного БГЦ в системе почвенно-биоклиматических зон. Вторая особенность классификаций со­стоит в том, что критерии для классификации выбираются на эмпирической осно­ве. Несомненно, что большинство из них важные, но являются ли они существен­ными, т.е. достаточными, чтобы отличать БГЦ друг от друга, не всегда ясно. Не­которые показатели БИКа для различных географических зон перекрываются (Васильевская, Богатырев, 2003).

Наиболее широко используемой группой являются данные по продуктивно­сти. Придавая исключительную роль показателям продуктивности, Бази­левич (1986) использовала их для оценки структуры и функции наземных экоси­стем (табл. 26).

Из-за зависимости этих показателей от гидротермического режима, группи­ровка зональных экосистем в таксоны высокого ранга осуществляется в преде­лах биоклиматических областей одного термического пояса. Для характеристи­ки структуры семейств экосистем используются два критерия: запасы живой фитомассы и запасы мертвой массы, без учета гумуса и торфа.

Основные закономерности структуры экосистем и функционирования сво­дятся к следующим положениям:

1) изменение величины годичной продукции экосистем по зонам описывает­ся двухвершинной кривой; 2) для интразональных переувлажненных экосистем с севера на юг наблюдается непрерывное возрастание величины годичной продукции; 3) отношение мортмассы к годичной продукции подчине­но строгой закономерности, включая зональные и интразональные экосисте­мы; 4) наибольшие скорости оборота характеризуют экосистемы суббореального и субтропического поясов, что связано, прежде всего, с тепловым балансом земной поверхности.

Показатели продуктивности положены в основу классификации ландшаф­тов. Так Перельман и Касимов (1999) используют два критерия: биомассу и продук­тивность. Таксономия классификации включает группы, типы, семейства. Груп­пы ландшафтов определяются по принадлежности к зоне (тундровая, лесная, степная и т.д.). В ряде случаев выделение групп обусловлено другими фактора­ми, включая позональное их размещение (например, верховые болота в таеж­ной зоне, соровые солончаки в пустынной и т.д.).

В основу выделения типа биогенного ландшафта положен коэффициент К, выводимый из параболической зависимости П = БК, где П - ежегодная про­дукция, Б - общая биомасса. Для таежной зоны К = 0,54-0,55; для широколи­ственных лесов - 0,58-0,60; для влажных степей - 0,81. Коэффициент К посто­янен при различных величинах П и Б. Тип ландшафта в целом соответствует типам растительного покрова. Внутри ландшафтов, характеризующихся раз­личными биомассой и продукцией, но близким соотношением между ними, выраженным коэффициентом к (П/Б), выделяют три семейства. Например, в пределах таежной зоны выделяются северное, среднее и южное (Васильевская, Богатырев, 2003).

В детальной и получившей наибольшую известность классификации круго­ворота элементов Н.И. Базилевич используется шесть признаков: 1) при­надлежность БГЦ той или иной зональной единице; 2) показатели структуры фитомассы: а) биомасса растений, б) годичный прирост, в) спад, г) истинный прирост, д) подстилка; 3) показатели интенсивности круговорота, устанавлива­емые по отношению величины запаса подстилки к величине опада; 4) характер сочетаний химических элементов, потребляемых на построение годичного при­роста или возвращаемых с годичным приростом. Типизацию химизма обменных процессов производят по двум ведущим элементам с указанием сопутствующих элементов. Группы типов химизма обменных процессов объединяют в классы по одному преобладающему элементу; 5) величина средней зольности прирос­та - спада оценивается по средневзвешенному содержанию зольных элементов в 100 г прироста - спада (в %); 6) показатели емкости БИКа оцениваются по ве­личине ежегодно потребляемых на построение прироста (возвращаемых с спа­дом) зольных элементов и азота (в кг/га). В целях унификации принята десяти­балльная шкала числовых показателей.

2. Лесной тип биологического круговорота

3.1. Различия степных и лесных экосистем

Энергетические затраты на первичную продукцию и в целом на биогеоценотические процессы возрастают от среднетаежных растительных формаций к подтайге и широколиственным лесам, а затем снова уменьшаются по направлению к южной лесостепи и северной степи. Максимальное количество энергии используется в хвойно-широколиственных и неморальных лесах, а также в южнотаежных пихтово-ельниках и сосняках.

Аналогичная картина свойственна энергетике групп почв. Практически вся плеяда дерново-подзолистых и серых лесных почв отличаются наибольшими суммарными затратами энергии на почвообразование, между тем как южные черноземы и темно-каштановые почвы развиваются в условиях минимальных затрат.

Стационарные ландшафтно-геофизические эксперименты позволяют выявить причинные механизмы различий между лесными и лугово-степными экосистемами. Так, в одних и тех же зональных условиях типичной лесостепи коэффициент эффективности использования (поглощения) фотосинтетически активной радиации в снытьевой дубраве в два с лишним раза выше, чем в некосимой степи. Кроме того, в лесу имеет место четырехкратное повышение транспирационного коэффициента фитобиоты. Очевидно, более сложная фитоценотическая структура, а также более интенсивная транспирация требуют и больших энергетических затрат. Однако при относительно низком уровне поглощения солнечной энергии травянисто-степная экосистема использует ее более эффективно благодаря тому, что у нее практически выпадает целое звено биологического круговорота – создание скелетной (древесной) многолетней фитомассы, изымающие из годового цикла значительную часть чистой продукции. В результате малый биологический круговорот становится проще, интенсивнее и более замкнут. Образно говоря, с точки зрения устойчивости метаболизма в одних и тех же зональных условиях, допускающих одновременное существование степной и лесной растительности, степь оказывается энергетически более выгодной экосистемой, чем лес (Коломыц, 2003).

3.2. Биологический круговорот в таежных сообществах

В растительности бореальных и суббореальных лесов сосредото­чена значительная часть живого вещества планеты — около 700*10⁶ т сухой массы. Биомасса, приходящаяся на единицу площади раз­ных типов лесов, колеблется от 10*10³ до 30*10³ т/км². Масса прироста (ежегодной продукции) в хвойных северотаежных лесах составляет около 450 т/км² в год, в хвойных и смешанных лесах южной тайги — 800 т/км² и более, в широколиственных суббореальных лесах — до 900 т/км².

Общая биогеохимическая особенность рассматриваемых лесных экогеосистем — продолжительное задерживание поглощенных хими­ческих элементов в живом веществе. По этой причине общая био­масса на единице площади лесного фитоценоза от 20 до 50 раз больше массы прироста. Замедленность движения масс элементов в системе биологического круговорота в лесных экогеосистемах уси­ливается тем, что основная часть биомассы (около 80%) находится над почвой, и отмирающие части растений опадают на ее поверх­ность и образуют обильную лесную подстилку.

Микробиологическая деятельность в почвах лесов протекает весьма напряженно, причем наряду с бактериями и актиномицетами особо важную роль играют грибы, активно разлагающие углеводы, из которых преимущественно состоят продукты опада лесной расти­тельности. Из-за длительного холодного сезона, подавляющего микробиологическую деятельность, полного разрушения опадаю­щих частей растений не происходит. По мере увеличения длитель­ности холодного зимнего сезона масса неразложенных растительных остатков возрастает с юга на север от 1500 т/км² сухого органичес­кого вещества широколиственных лесов до 8000—8500 т/км² северо­таежных лесов.

Неотъемлемой частью зоны лесов Мировой суши являются боло­та. В некоторых регионах, например на территории обширной Западно-Сибирской низменности, ландшафты болот и заболочен­ных местностей составляют более 1/3 всей площади. В ландшафтах болот существует совершенно особая биогеохимическая ситуация. Замедленность биологического круговорота масс химических эле­ментов, свойственная всем бореальным лесным экогеосистемам, еще сильнее выражена в экогеосистемах болот. В наиболее распростра­ненном типе болотных фитоценозов — сфагновых болотах — годовая продукция составляет примерно 10% от живой биомассы и доли процента от массы мертвого органического вещества торфа.