11126 (Лесной тип биологического круговорота), страница 2

Рассмотренные выше процессы связаны с синтезом и трансформацией органического вещества в трофических сетях и характеризуют собой так называемые цепи выедания или «пастбищные цепи». Процессы поэтапной деструкции и минерализации органических веществ обычно выводятся в отдельный блок трофической структуры, называемой цепями разложения (детритные цепи).

Вычленение детритных цепей связано, прежде всего, с тем, что минерализация органики практически идет на всех трофических уровнях: и растения и животные в процессе метаболизма редуцируют органическое вещество. Детритные же цепи начинаются с разложения мертвой органики сапрофагами, которые механически, а отчасти и химически подготавливают органическое вещество к действию редуцентов. В наземных экосистемах этот процесс преимущественно сосредоточен в подстилке и почве.

На уровне консументов происходит разделение потока органического вещества по разным группам потребителей: живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое – по цепям разложения. В наземных биоценозах цепи разложения имеют очень большое значение в процессе биологического круговорота; в них перерабатывается до 90% прироста биомассы растений, попадающей в эти цепи в виде опада (Шилов, 2000).

1.2 Химический состав живого вещества как следствие избирательного перемещения веществ в биологическом круговороте

Средний состав живого вещества заметно отличается от состава земной коры (табл. 1). В земной коре преобладают кислород, кремний, алюминий, железо. В живых организмах преобладают – углерод, водород, кислород, азот, кальций, фосфор. Локальное содержание элементов в земной коре определяется её строением, вулканической деятельностью, типом пород, характером их выветривания (Карпачевский, 2005).

Таблица 1 – Содержание главных элементов в земной коре (по В. Гольдшмидту)

Наибольшая доля в составе живого вещества приходится на кислород (65-70%) и водород (10%). Остальные 20-25% представлены разнообразными элементами общим числом более 70. При этом большая доля (от 1 до 10%) приходится на такие элементы, как C, N, Ca.

Во второй группе (содержание 0,1-1%) находятся S, P, K, Si; в третьей группе (содержание 0,1-0,01%) – Fe, Na, Cl, Al, Mg. Эти же элементы составляют примерно 99,6% веществ слагающих земную кору и почву.

В составе живого вещества постоянно присутствуют рассеянные и редкие элементы, общим числом не менее 20.

Отдельные элементы почти целиком захватываются живым веществом, постоянно находясь в его различных формах. Таковы J, P и в большой мере К.

Существуют специфические организмы, обладающие способностью преимущественного накопления отдельных элементов в количествах более 10%. Ныне известна специфическая аккумулирующая роль организмов для 11 таких элементов: Si, Al, Fe, Ca, Mg, Ba, Mn, S, Sr, P, C.

Если сравнить средний состав организмов со средним составом земной коры, то можно видеть чрезвычайно важные для почвенных и геохимических процессов явления перераспределения химических элементов.

В составе растительных организмов в сравнении с составом земной коры увеличено в среднем содержание:

В десятки раз C, H.

В несколько раз N.

На десятки процентов О.

Вместе с тем для многих элементов вследствие избирательного накопления в растительном организме Н, О, N и С обнаруживается в сравнении с земной корой относительное уменьшение содержания:

В несколько раз P, S, Br, K.

В десятки раз: Cl, Ca, Mg, I, Cu, Mo.

В сотни раз: Na, Ba, Mg, Fe, Al, Si.

В тысячи раз: Cs, Ti, F.

В десятки тысяч раз: Ra.

В животных организмах в сравнении с земной корой увеличено содержание следующих элементов:

В десятки раз C, N, H.

В несколько раз P, S.

На десятки процентов O.

На сотые доли процента Cl.

Уменьшено по сравнению с составом земной коры содержание:

В несколько раз: Ca, Na, K.

В десятки раз: Zn, Br, Mg, As.

В сотни раз: Pb, Cu, F, Fe, B.

В тысячи раз: Mn.

В десятки тысяч раз: Si, Ti, Al.

Состав растительных и животных организмов, несмотря на близкое содержание ряда элементов, имеет существенные различия.

В животных организмах отмечается гораздо более высокая степень аккумуляции, чем в растительных, N, P, S, Cl, Ca. Вместе с тем животных организмах в сравнении с растениями меньше аккумулируется Si, Al, Mn (Ковда, 1973).

Отмеченные различия химического состава неживой природы и разных форм жизни (автотрофов и гетеротрофов) происходят из того, что при биогенном движении атомов происходит их преимущественное поглощение, либо наоборот игнорирование, на фоне высоких концентраций в неживой природе. Это связано напрямую с химией органических соединений. Те элементы, которые наиболее легко образуют химические связи с углеродом и накапливаются преимущественно в живых организмах (кислород и водород). Вторым фактором является доступность элемента в неживой природе. Чем меньше доступность элемента для биогенного цикла, тем меньше его вероятность вовлечения в него в химически активной форме.

При поступлении элементов в живое вещество начинается их дифференциация по степени биофильности на каждом из трофических уровней. Наиболее важные отличия заключаются в трофических уровнях продуцентов и консументов. Так консументы характеризуются меньшим содержанием кислорода и большим водорода, что отражает меньший редокс-потенциал их жидкой среды. Больше азота и серы, что отражает более высокую роль в метаболизме протеинов. Более высокое содержание фосфора и кальция обязано его накоплением в твердых скелетных тканях, выполняющих опорную функцию.

В продуцентах же более высокое содержание кислорода и меньшее водорода. Меньше азота. Больше магния, который необходим для хлорофилла. Выше содержание калия.

Отсюда у продуцентов и консументов различные биогеохимические функции. Однако доминирующую роль массы живого вещества Мировой суши образуют высшие растения. Масса наземных животных составляет около одного процента от фитомассы, что связано с быстрым рассеиванием энергии по трофическим цепям (Правило одного процента). По этой причине состав растительности суши обусловливает состав всего живого вещества Земли (Добровольский, 1998).

1.3. Незамкнутость биологического круговорота

Под функционированием биологического круговорота понимают (Титлянова, Тесаржова, 1991) изменение состояния во времени его параметров. Функционирование – жизнь круговорота, его движение. Именно благодаря функционированию возможен круговорот, а его незамкнутость, разница между входом и выходом, некоторое несовпадения параметров на входе у каждого нового цикла приводит к развитию, преобразованию экосистем. Если часть химических элементов непрерывно обращается в живом веществе, захватываясь через пищевые цепи или после минерализации новыми организмами, то существенная часть этих же элементов непрерывно выключается из биологических круговоротов, увлекаясь геохимическими потоками в океан или внутриконтинентальные депрессии. Это особенно заметно в отношении тех элементов, которые играют подчиненную роль в жизни организмов и которые проходят «транзитом» через живое вещество полностью или частично. Таковы Cl, Na, значительная часть C, S, Mg, Ca. Ограниченное использование организмами этих элементов приводит к тому, что, проходя циклическим путем через живое вещество, элементы, в общем, остаются подчиненными геологическому круговороту веществ и уходят в виде растворов и взвесей с геохимическими потоками в реки, моря, океаны, внутриконтинентальные бессточные низменности. Именно этим объясняется признанное всеми положение о том, что концентрация солей в Мировом океане за время его существования непрерывно возрастала (Ковда, 1973).

В масштабе геологического и педологического (десятки, сотни и тысячи лет) времени последствия непрерывно протекающего под действием однонаправленного потока солнечной энергии биогеохимического круговорота подвижных, в том числе и связанных с живым веществом, форм элементов становятся очень существенными. В конечном итоге геохимические особенности зрелого ландшафта как системы приобретают свойства историко-геохимической эмерджентности, когда каждый период развития ландшафта обладает геохимическими свойствами, отличными от свойств конечной, более зрелой геосистемы, в которой сосредоточены вторичные продукты миграции, образовавшиеся в онтогенетическое время ландшафтообразования. Таким образом, происходит суммирование малых геохимических доз подвижных веществ, которые затем закрепляются во вторичных продуктах – сегрегационных горизонтах, конкрециях, скоплениях органического вещества и др. Эта особенность формирования геохимических свойств ландшафтов (а в равной мере и педосистем) названа Касимовым (2006) правилом суммирования малых геохимических доз (принцип историко-геохимической эмерджентности).

В книге «Лизиметры в почвенных исследованиях» (Шишов, Кауричев и др., 1998) обобщен обширный фактический материал и приведены результаты собственных исследований авторов, из которых видно, что баланс биологического круговорота веществ не равен нулю. В гумидной зоне идёт вынос вещества. Наиболее активными компонентами, образующимися в ходе биологического круговорота и вовлекающего в миграционные потоки элементы из косной и биокосной среды в таежной зоне являются водорастворимые органические вещества (ВОВ) (Яшин, Шишов, 2001) Так в подзоне южной тайги в составе ВОВ преобладают специфические органические продукты, в частности ФК. Высокая миграционная способность выражена у низкомолекулярных органических и уроновых кислот. Аминокислоты присутствуют в почвенных растворах и лизиметрических водах в весьма малых концентрациях: от 3-5 до 18-20 мг/л углерода, вследствие, очевидно, их быстрой утилизации микрофлорой. Из подстилки выщелачиваются вещества полифенольной природы, отличающиеся высокой комплексообразующей способностью (Шишов, Кауричев, 1998).

Концентрация Mn, Zn и Cu в растворах прямо коррелирует с общей кислотностью растворов, содержанием слабых и сильных кислотных компонентов и содержанием ВОВ, содержание Fe прямо пропорционально содержанию ВОВ и обратно пропорционально рН. Установлено, что гравитационная влага органогенных горизонтов почв, являющаяся потенциальным источником формирования бокового внутрипочвенного стока, сохраняет основные геохимические черты состава почвенных растворов.

Соотношения средних концентраций элементов в составе различных форм вод показывают, что органогенные горизонты почв являются наиболее вероятным источником поступления в поверхностные воды соединений ВОВ, К, Mn, Al и Fe (Белянина, 2007). Обогащение вод Mg, Na и Ca может происходить за счет выноса не только из органогенных, но и нижних горизонтов почвы и породы. Но в целом поступление этих веществ в миграционные потоки, так или иначе, обязано биологическому круговороту.

Закладка лизиметрических опытов на Почвенном стационаре МГУ им. М. В. Ломоносова привела к появлению новых сведений об особенностях протекания биологического круговорота. Так через 33 года после заселения растительностью покровного суглинка стали заметны достоверные различия в содержании в лизиметрических водах кальция и магния под разными типами растительности (еловый лес и многолетние травы). Увеличилась концентрация железа в 3-5 раз по сравнению со среднемноголетними данными, что может свидетельствовать о разрушении легко выветриваемых железосодержащих минералов, таких как хлориты и биотиты (Чижикова, Верховец, 2006).

Таким образом, приведенные данные могут служить подтверждением правила суммирования малых геохимических доз и положения о незамкнутости биологического круговорота. В результате функционирования круговорота в таежной зоне часть вещества выходит из сферы его действия и в силу высокой активности (ВОВ), захватывает элементы из косной и биокосной части экосистемы, выводя его за её пределы и, в конечном счете, за пределы ландшафтов.

1. 4. Режимы и функциональные блоки биологического круговорота