10901 (Эволюционные идеи в работах М.В. Ломоносова, Ч. Дарвина, К.Ф. Рулье, Н.А. Северцова), страница 2

Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется специфично у каждой особи, т. е, единична, индивидуальна по своему характеру. При неопределенной изменчивости появляются разнообразные отличия у особей одного и того же сорта, породы, которыми в сходных условиях одна особь отличается от других. Данная форма изменчивости неопределенна, т.е. признак в одних и тех же условиях может изменяться в разных направлениях. Например, у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков, разной интенсивностью окраски лепестков и т.п. Причина такого явления Дарвину была неизвестна. Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость имеет наследственный характер, т.е. устойчиво передается потомству. В этом заключается ее важное значение для эволюции.

При коррелятивной, или соотносительной изменчивости изменение в каком-либо одном органе является причиной изменений в других органах. Например, у собак с плохо развитым шерстным покровом обычно недоразвиты зубы, голуби с оперенными ногами имеют перепонки между пальцами, у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги, белые кошки с голубыми глазами обычно глухи и т.д. Из факторов коррелятивной изменчивости Дарвин делает важный вывод: человек, отбирая какую-либо особенность строения, почти «наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции».

Определив форму изменчивости, Дарвин приходит к выводу, что для эволюционного процесса важны лишь наследуемые изменения, так как только они могут накапливаться из поколения в поколение. Согласно Дарвину, основные факторы эволюции культурных форм – это наследственная изменчивость и отбор, производимый человеком (такой отбор Дарвин назвал искусственным).

Каковы же движущие силы эволюции видов в природе? Объяснение исторической изменяемости видов Дарвин считал возможным только через раскрытие причин приспособляемости к определенным условиям. Дарвин пришел к выводу, что приспособленность естественных видов, так же как и культурных форм, – результат отбора, но он производился не человеком, а условиями среды.

К факторам, ограничивающим численность видов (это значит, вызывающим борьбу за существование), Дарвин относит количество пищи, наличие хищников, различные заболевания и неблагоприятные климатические условия. Эти факторы могут влиять на численность видов непосредственно и косвенно, через цель сложных взаимоотношений. Очень большую роль в ограничении численности видов играют взаимные противоречия между организмами. Например, проросшие семена погибают чаще всею оттого, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями. Эти противоречия принимают особенно острый характер в тех случаях, когда вопрос идет о взаимоотношениях между организмами, обладающими сходными потребностями и близкой организацией. Поэтому борьба за существование между видами одного рода жестче, чем между видами разных родов. Еще напряженнее противоречия между особями одного и того же вида (внутривидовая борьба).

В возникновения борьбы за существование, кроме перенаселения, Дарвин видел и другие причины. Самой общей ее причиной следует считать тот факт, что любой организм только относительно приспособлен к окружающей его среде, которая так или иначе не вполне соответствует его требованиям. Объясняется это тем, что физико-химические и тем более биотические условия среды всегда колеблются или изменяются в каком-либо определенном направлении. Это колебания температуры, количества влаги, солнечного света, состава и концентрации соленого раствора в водоеме, колебания количества пищи, численности и активности врагов, скорости размножения паразитов и т. д.

Естественным результатом противоречий между организмами и внешней средой является истребление части особей видов. Если часть особей каждого вида погибает в борьбе за существование, то остальные оказываются способными преодолеть неблагоприятные условия.

Выживание наиболее приспособленных особей Дарвин называл естественным отбором. Под ним не следует понимать какой-то выбор, так как здесь мы имеем лишь естественное следствие гибели менее приспособленных. Естественный отбор реализуется через действие естественных факторов среды (температура, влажность, свет, паразиты, конкуренты, враги, трудности добывания пищи и т.п.). Естественный отбор действует через сохранение и накопление мелких наследственных изменений.

Отбор происходит непрерывно на протяжения бесконечного ряда сшедующих друг за другом поколений и сохраняет главным образом те формы, которые в большей мере соответствуют данным условиям. Естественный отбор и элиминация части особой вида неразрывно связаны между собой и являются необходимым условием эволюции видов в природе.

Схема действия естественного отбора в системе вида, по Дарвину, сводится к следующему:

1. Изменчивость свойственна любой группе животных и растений, и организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях.

2. Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, больше того числа, которое может найти пропитание и выжить. Тем не менее, поскольку численность каждого вида в естественных условиях постоянна, следует предполагать, что большая часть потомства гибнет. Если бы все потомки какого-либо вида выживали и размножались, то весьма скоро они вытеснили бы все другие виды на земном шаре.

3. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и место обитания. Это может быть активная борьба не на жизнь, а на смерть или менее явная; но не менее действенная конкуренция, как, например, при переживании растениями засухи или холода.

4. Среди множества изменений, наблюдающихся у живых существ, одни облегчают выживание в борьбе за существование, другие же приводят к тому, что их обладатели гибнут. Концепция «выживания наиболее приспособленных» представляет собой ядро теории естественного отбора.

5. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» изменения передаются последующим поколениям. В результате каждое следующее поколение оказывается все более приспособленным к среде обитания; по мере изменения среды возникают дальнейшие приспособления. Если естественный отбор действует на протяжении многих лет, то последние отпрыски могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что их можно будет выделить в самостоятельный вид.

Может также случиться, что некоторые члены данной группы особей приобретут одни изменения и окажутся приспособленными к окружающей среде одним способом, тогда как другие ее члены, обладающие другим комплексом изменений, окажутся приспособлены иначе; таим путем от одного предкового вида при условии изоляции подобных групп может возникнуть два и более видов.

2.4. Основные результаты эволюции (по Ч. Дарвину)

Главным результатом эволюции является совершенствование приспособленности организмов к условиям обитания, что влечет за собой совершенствование их организации. В результате действия естественного отбора сохраняются особи с полезными для их процветания признаками. Дарвин приводит множество доказательств повышения приспособленности организмов, обусловленной естественным отбором. Это, например, широкое распространение среди животных покровной окраски (под цвет местности, в которой обитают животные, или под цвет отдельных предметов. Многие животные, имеющие специальные защитные приспособления от поедания их другими животными, имеют, кроме того, предупреждающую окраску (например, ядовитые или несъедобные животные). У некоторых животных распространена угрожающая окраска в виде ярких отпугивающих пятен. Многие животные, не имеющие специальных средств защиты, по форме тела и окраске подражают защищенным (мимикрия). У многих из животных имеются иглы, колючки, хитиновый покров, панцирь, раковина, чешуя и т. п. Все эти приспособления могли появиться лишь в результате естественного отбора, обеспечивая существование вида в определенных условиях. Среди растений широко распространены самые разнообразные приспособления к перекрестному опылению, распространению плодов и семян. У животных большую роль в качестве приспособлений играют различного рода инстинкты (инстинкт заботы о потомстве, инстинкты, связанные с добыванием пищи, и т. д.).

Вместе с тем Дарвин отмечает, что приспособленность организмов к среде обитания (их целесообразность), наряду с совершенством, носит относительный характер. При резком изменении условий полезные признаки могут оказаться бесполезными или даже вредными. Например, у водных растений, поглощающих воду и растворенные в ней вещества, всей поверхностью тела, слабо развита корневая система, но хорошо развиты поверхность побега и воздухоносная ткань – аэренхима, образованная системой межклетников, пронизывающих все тело растения. Это увеличивает поверхность соприкосновения с окружающей средой, обеспечивая лучший газообмен, и позволяет растениям полнее использовать свет и поглощать углекислый газ. Но при пересыхании водоема такие растения очень быстро погибнут. Все их приспособительные признаки, обеспечивающие их процветание в водной среде, оказываются бесполезными вне ее.

Другой важный результат эволюции – нарастание многообразия видов естественных групп, т. е. систематическая дифференцировка видов. Общее нарастание многообразия органических форм весьма усложняет те взаимоотношения, которые возникают между организмами в природе. Поэтому в ходе исторического развития наибольшее преимущество получают, как правило, наиболее высокоорганизованные формы. Тем самым осуществляется поступательное развитие органического мира на Земле от низших к высшим. Вместе с тем, констатируя факт прогрессивной эволюции, Дарвин не отрицает морфофизиологического регресса (т. е. эволюции форм, приспособления которых к условиям среды идут через упрощение организации), а также такого направления эволюции, которое не приводит ни к усложнению, ни к упрощению организации живых форм. Сочетание различных направлений эволюции приводит к одновременному существованию форм, различающихся по уровню организации

3. К.Ф. Рулье

Заслуги Карла Францевича Рулье перед отечественной наукой до сих пор не получили достаточного освещения и должной оценки. Между тем, Рулье много и плодотворно работал в трех областях есте­ствознания — зоологии, палеонтологии и геологии, каждую из которых он обогатил новым значительным содержанием.

В 1841 году, вернувшись из заграничной командировки, Рулье был не просто неудовлетворенным и ра­зочарованным. Он приехал с ясной и твёрдой позитивной программой, выработанной для себя и своих учеников в ответ на разброд и бессистемность в науке и её преподавании за рубежом. Вдумываясь в содер­жание такой статьи как «Сомнения в зоологии, как науке», невольно обра­щаешь внимание на одну черту молодого ученого. Эта черта, так рано проявившаяся и сохранённая им до конца жизни — склонность к ши­роким обобщениям, к разработке общих проблем биологии.

Модное в то время увлечение систематикой, которое захватило по­давляющее большинство зоологов, почти не затронуло Рулье. Образ жизни животных, их взаимоотношения со средой и другими организмами, влияние внеш­них условий на строение и поведение животных, — вот сфера интере­сов Рулье. Отсюда естественно вытекал и его глубокий интерес к изме­нениям животных под влиянием среды, к вопросам изменчивости на­следственности. Материальность природы, ее реальное существование не вызывают у Рулье сомнений. Все явления природы имеют свою историю. Каждое из них когда-то возникло естественным путем, затем оно развивается, видоизменяется, и дает начало другому явлению. Все предметы природы теснейшим, неразрывным образом связаны друг с другом, изменение, развитие одного необходимо влечет за собой изменение, развитие другого.

Краеугольным камнем науки о жизни растений и животных Рулье полагает выдвинутый и разработанный им «закон действенности жиз­ненных начал» («закон общения», «закон двойственности причин» и т. д.). Этому универсальному закону, который Рулье склонен распростра­нить и на неживую природу, подчиняются все организмы. «Всякое яв­ление в животном теле может быть вызвано причиною двоякого рода — или условиями устройства и жизни самого животного, или условиями внешними, посреди которых оно живет. Более причин быть не может...». «Ни одно органическое существо не живет само по себе: каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находит­ся во взаимодействии с относительно внешним для него миром. Это за­кон общения или двойственности жизненных начал, показывающий, что каждое живое существо получает возможность к жизни частию из себя, частию из внешности».

Курс общей зоологии, который Рулье читал студентам естественного и математического отделений, охватывал очень широкий круг вопросов. Это была своеобразная энциклопедия биологических знаний под общим заголовком «Систематика», в которую входили такие разделы, как «Зоогнозия», «Зооэтика» и «Зообиология».

Изложение зоогнозии Рулье начинает с формулировки своего «первого основного генетического закона». Это «закон общения», имеющий всеобщее значение. Расшифро­вывая первый закон, Рулье выделяет ряд частных положений, вытекаю­щих из него. 1. В процессе развития животного от яйца («среда без­различия») наблюдается постепенное усложнение, диференцировка, спе­циализация органов. «Это закон выделения или обособления орудий...» 2. Каждый орган в своем развитии проходит ряд этапов, поэтому «...все животные, имея существенно одинаковые орудия, должны проходить относительно развития последних одинаковые, последовательные ряды, и тем длиннейшие, тем многочисленнейшие, чем сами стоят на высшей точке организации...». Каждое данное состояние развивающегося органа у высших животных может и должно быть пределом его развития у низко организованных. Но, как бы предваряя значительно более позднюю критику «Основного биогенетического закона» Мюллера — Геккеля, Рулье тут же замечает, что в эмбриональном развитии человека дело об­стоит далеко не так просто. В тот момент, когда какой-либо орган у че­ловеческого зародыша стоит на стадии рыбы или гада, все прочие ор­ганы могут быть на совершенно иных стадиях. Наконец, отмечаются еще два частных закона – орган может недоразвиться («закон задер­жки и остановки развития») и орган не может переразвиться («закон невозможных переразвитий »).

«Второй основной генетический закон» — закон сближения однородных элементов. Здесь рассматриваются такие вопросы, как симметрия, образование полостей, центростремительная закладка ор­ганов.

В «Третьем основном генетическом законе» подробно разбирается на эмбриологическом, анатомическом и физиоло­гическом материале «закон уравновешивания органов». Это – старое положение о соотношении и корреляции органов.

Очень интересны «приложения». В одном из них Рулье демонстрирует как, опираясь на закон уравновешивания органов, можно воссоздать по одному зубу и одному позвонку облик такого ископаемого животного как ихтиозавр. Другое приложение посвящено удивительно и изящной характеристике строения класса птиц в связи с образом жизни и - особенностями среды. Если исключить некоторые, очень небольшие детали, неверные или устаревшие, эта характеристика по полноте, стройности и сжатости может и сейчас служить образ­цом прекрасного монографического описания.

Рулье также рассматривает буквально все проблемы эволюции. Посмотрим теперь, как он изображает фактический ход эволюции: