10870 (Цветовое зрение), страница 2

Рис. 1. Горизонтальные связи в зрительной коре. (А) Вид поверхности пирамидальной клетки зоны V1 кошки после введения пероксидазы хрена. Отростки простираются примерно на 3 мм вдоль поверхности коры. Тонкие веточки и синаптические бутоны данного нейрона обнаруживаются в нескольких отдельных кластерах, отдаленные друг от друга на расстояние 800 мм и более. (В) Микросферы с метками были введены в область, где клетки имеют предпочтение к вертикальной ориентации (помечено черным "X"). Микросферы захватываются терминалями аксона и транспортируются ретроградно в тела клеток, проецирующих свои отростки в область введения. Колонки вертикальной ориентации были также помечены, используя деоксиглюкозу, во время стимуляции глаза вертикально ориентированными полосками света. Микросферы с метками были обнаружены в зонах, помеченных деокси глюкозой, что говорит о наличии горизонтальных связей между клетками одной и той же ориентационной чувствительности.

Для восприятия глубины изображения существует иная бинокулярная специализация рецептивных полей. Объект, находящийся за плоскостью фокуса, проецируется в неодинаковые зоны двух сетчаток. Нейроны, обладающие свойствами воспринимать глубину трехмерного изображения, были обнаружены в первичной и ассоциативной зрительной коре. Для таких клеток оптимальным стимулом является определенным образом ориентированная полоска, расположенная впереди от плоскости фокуса (для одних клеток) или позади ее (для других). При представлении этой полоски только одному глазу или обоим глазам, однако в пределах плоскости фокуса, сигналы не вызываются. Для того, чтобы клетка ответила разрядами, необходимо, чтобы изображение было различным на обеих сетчатках. Однако такое различное изображение на сетчатках может приводить к активации комплексных клеток первичной зрительной коры и к отклонению глаза для того, чтобы сфокусироваться на объекте. Восприятие глубины осуществляется в высших корковых зонах. Например, кластеры нейронов, имеющие предпочтения для подобного рода различных бинокулярных изображений, были обнаружены в ассоциативной зрительной коре V5 (зона МТ). При электрической стимуляции этих нейронов у тренированных обезьян нарушалось восприятие глубины изображения.

Связи, объединяющие правое и левое зрительные поля

Отдельная проблема касается того, каким образом две коры (левая и правая) связаны друг с другом и как они работают совместно для формирования единого изображения тела и окружающего мира. Каждое полушарие воспринимает только одну половину окружающего нас мира. Это в равной степени справедливо также для восприятия прикосновения, положения тела и является основной особенностью нашего восприятия. Естественным является интерес к тому, что же происходит на их границе. Каким образом две стороны нашего мозга смешивают вместе мир, расположенный справа и слева, таким образом, что мы не можем заметить даже какого-либо намека на «шов» или прерывистость восприятия?

Рис. 2. Бинокулярная активация простого кортикального нейрона, имеющего идентичные рецептивные поля в обоих глазах. Одновременное освещение корреспондирующих "on" зон (+) правого и левого рецептивного поля более эффективно, чем освещение только одного из них (верхние три записи). Аналогичным же образом, стимуляция "off"-зон (-) обоих глаз усиливает "off"-разряды друг друга (нижние три записи). Напротив, клетки, которые занимаются восприятием глубины изображения, имеют рецептивные поля, расположенные в различных зонах зрительного поля для разных глаз. Подобные клетки требуют, чтобы полоска света находилась дальше или ближе к глазу, чем плоскость фокуса

Самым очевидным способом сохранения постоянства восприятия является объединение правого и левого зрительных полей вместе на границе. Для того, чтобы достичь этого, клетка в правом полушарии, которая отвечает на горизонтальную полоску в центре поля зрения, должна каким-то образом быть связана с подобной же клеткой в левом полушарии, которая отвечает за продолжение этой самой полоски. Подобные взаимодействия позволили бы сформировать полную карВ настоящее время стало возможным экспериментально изучить многие из вопросов, поставленных Гельмгольцем, Герингом и. уже в наше время, Ландом, касательно того, каким образом в коре происходит анализ зрительных картин, попадающих на сетчатку. Удивительные особенности строения и слаженного функционирования зрительной коры в плане зрительного восприятия были выявлены при помощи анатомических, физиологических и психофизических экспериментов. Важным принципом, установленным благодаря этим исследованиям, является то, что отдельные пути нейронов, начинающиеся в сетчатке, идут в кору и путь интеграции информации можно продолжить вплоть до уровня сознания . Можно, например, обмануть системы восприятия глубины изображения и детекции движения, используя такое освещение, чтобы были активны только мелкоклеточные каналы. Также пациенты с повреждениями в определенных областях коры теряют способность к цветному зрению, при этом способность распознавать образы нарушается только незначительно.

Регистрация работы клеток

Неинвазивные методы регистрации изображений функционирующего мозга предоставляют удивительные возможности для изучения передачи информации как по зрительным путям, так и в целом в пределах головного мозга. Исследование на основе функционального магнитного резонанса способно обнаружить локальные изменения в кровообращении, которые сопровождают усиление нейронной активности. Этот метод может быть использован для картирования первичной и ассоциативной зрительной коры у человека, которая имеет сходную организацию со строением зрительной коры обезьяны. Таким образом было показано, что у человека, при предъявлении цветовых стимулов, избирательно активируется зона вентральной затылочно-височной коры, которая, предполагается, соответствует зоне V4 коры обезьяны. Подобным же образом, движущимися стимулами у человека избирательно активируется зона МТ (V5). Интригующим стало наблюдение, что зона МТ у пациентов, страдающих дислексией, активируется движущимися стимулами гораздо слабее. Это дает основания полагать, что их неврологический дефицит может быть связан с дисфункцией крупноклеточного пути.

Лица и буквы

Из гипотезы иерархической организации коры следует, что должны быть обнаружены клетки, на которых конвергируют все большие и большие объемы информации об объектах, появляющихся в поле зрения. В самом деле, в зрительных областях более высокого порядка при помощи микроэлектродной регистрации были обнаружены нейроны, которые отвечают специфическим образом на лица. При регистрации работы клеток было подтверждено, что определенный локус в области затылочно-височной коры (фузиформная извилина) активируется избирательно при просмотре изображений лиц, а не других объектов. Как можно видеть на верхней «сканограмме» (фронтальный срез) на рис. 3, зона коры, отмеченная зеленым цветом, активировалась при просмотре изображений лиц, в то время как другие объекты, не являющиеся лицами (например, ложка), активировали билатеральные зоны, расположенные более каудально. Распознавание лиц может затрагивать и другие области, например центр языка. У правшей правая фузиформная извилина активировалась предпочтительно или исключительно при предъявлении изображений лии. У двух левшей, при аналогичном тесте, происходила активация этой извилины с левой стороны.

Рис. 3. (Рис. 3А и 3В (срезы зон коры) Зоны коры, ответственные за распознавание лиц, выявленные при функциональном магнитно резонансном исследовании. При этом исследовании пациенту демонстрировались либо изображения лиц, либо другие изображения (например, ложка). При демонстрировании субъекту большего количества изображений лиц (но не других предметов) было зарегистрировано значительное и длительное повышение активности в зоне, расположенной в области веретенообразной борозды (слева на верхней сканограмме). Объекты, не являющиеся лицами, вызывали двустороннюю стимуляцию в областях, расположенных сзади (показано снизу). Усредненные процентные значения изменения сигнала в показанных областях даны справа от сканограмм. Вертикальные темные полоски показывают момент демонстрации пиц (F), или других изображений (0).

Определенная локализация области распознавания изображений человеческих лиц также подтверждается клиническими данными, когда возникает нарушение только этой, и никакой другой функции обработки зрительной информации. Такое нарушение называется прозопагнозия (prosopagnosya). В одном таком случае человек, имеющий высокие интеллектуальные способности и хорошую память, не был способен распознавать лица, причем даже лицо своей собственной жены. Он рассказывал: «Как-то в клубе я увидел какого-то странного субъекта, который удивленно таращился на меня. Я спросил официанта, кто это? Вы будете смеяться. Это я смотрел на себя в зеркало».

Потеря способности к распознаванию может распространяться и на другие категории, когда, например, человек, наблюдающий за птицами, утрачивает способность различать отдельные виды птиц, а делающий ставки на лошадей игрок во время забега не способен отличить одну лошадь от другой. Неврологические и невропатологические исследования показали, что прозопагнозия связана с повреждениями справа и, иногда, с двух сторон затылочно-височной коры. Другие виды зрительных стимулов также способны вызывать определенные паттерны активности в затылочно-височной коре. Например, последовательности печатных букв (в виде строк) вызывают предпочтительную активацию в нижнезатылочной борозде левого полушария. Соответственно, повреждения в области затылочно-теменной коры приводят к полной еспособности воспринимать печатный текст («чистая» алексия). Являются ли специализированные зоны зрительной коры врожденными, или они появляются с опытом? Хотя можно себе представить, что «нейроны для лиц» могут закладываться в онтогенезе, такое вряд ли возможно для печатного текста. Скорее всего, кора самоподстраивается под важные стимулы на протяжении всей жизни организма. В самом деле, зоны распознавания лиц в коре также активируются, когда эксперту по наблюдению за птицами показывают картинки птиц. Формируются ли специфические регионы коры в результате долгой практики? Разрешение и воспроизводимость результатов в методах, позволяющих регистрировать активность клеток, дает нам основания полагать, что уже скоро мы сможем сами непосредственно наблюдать подобного рода изменения, подобно тому, как мы наблюдаем их в двигательной коре во время тренировок .

Выводы

∙ Нейроны первичной зрительной коры организованы на основе предпочтения сигналов от одного определенного глаза (глазное доминирование) и ориентационной избирательности.

∙ Расположение колонок глазного доминирования и ориентационных «волчков» может быть обнаружено при помощи регистрации активности нервных клеток оптическими методами с поверхности мозга. Изоориентационные контуры стремятся пересекать зоны глазного доминирования под определенными углами, и каждая зона ориентирования располагается между двумя колонками глазного доминирования.

∙ Крупноклеточные, мелкоклеточные и кониоклеточные пути образуют параллельные каналы, несущие информацию от сетчатки в зрительную кору. Крупноклеточные нейроны чувствительны к движению и контрасту. Мелкоклеточные нейроны сигнализируют о пространственных деталях изображения и его цвете. Кониоклеточные нейроны переносят цветовую информацию непосредственно к участкам коры, выявляемым как «пятна» активности цитохромоксидазы.

∙ «Пятна» цитохромоксидазы располагаются в центре каждой глазодоминантной колонки и представляют собой области синтеза сигналов в первичной зрительной коре (V1).

∙ Чередующиеся полоски коры с высокой и низкой активностью цитохромоксидазы в области V2 особым образом взаимосвязаны с подобными же полосками в области V1.

∙ Распознавание движения обеспечивается нейронами V5 (зона МТ) париетальной коры.

∙ Зона V4 в височно-затылочной области содержит в основном нейроны, кодирующие цветовую информацию.

∙ Клетки двойного противопоставления (double-opponent cells) в зрительной коре имеют свойства, играющие важную роль в восприятии феномена постоянства цвета.

∙ Интеграция рецептивных полей в коре обеспечивается длинными горизонтальными аксонами, которые соединяют между собой колонки клеток, имеющих близкие свойства.

∙ Большинство нейронов коры получает сигналы от соответствующих точек зрительного поля обоих глаз, но некоторые нейроны отвечают на стимулы, расположенные в различных точках двух сетчаток. При помощи подобных отличий в восприятии изображения двумя глазами в области МТ происходит стереоскопическое восприятие глубины изображения.

∙ Функциональные магнитно-резонансные исследования позволяют провести картирование зон активности в пределах первичной и вторичной зрительной коры, а также в более высокоспециализированных областях коры человека.

Рекомендуемая литература

1. Casagrande, V. A. 1994. A third parallel visual pathway to primate area VI. Trends Neurosci. 17: 305-310.

2. Courtney, S. M., and Ungerleider, L. G. 1997. What fMRI has taught us about human vision. Curr. Opin. Neurobiol. 7: 554-561.

3. Hubel, D. H. 1988. Eye, Brain and Vision. Scientific American Library, New York.

4. Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1977. Functional architecture of macaque monkey visual cortex (Ferrier Lecture). Proc. R. Soc. Land. В 198: 1-59.