10670 (Строение и функции субклеточных структур растительной клетки: клеточная стенка и цитоскелет (микротрубочки и микрофиламенты)), страница 2

Основную массу закончившей свое формирование клеточной стенки составляет вторичная оболочка. Она придает клетке ее окончательную форму. После разделения клетки на две дочерние происходит рост новых клеток, увеличение их объема и изменение формы; клетки часто вытягиваются в длину. Одновременно с этим идут наращивание толщины клеточной оболочки и перестройка ее внутренней структуры.

В период растяжения фибриллы начинают размещаться под прямым углом друг к другу и в конечном счете оказываются вытянутыми более или менее параллельно продольной оси клетки. Постоянно идет процесс: в старых слоях (ближе к центру оболочки) фибриллы подвергаются пассивным сдвигам, а отложение новых фибрилл во внутренних слоях (ближайших к мембранам клетки) продолжается в соответствии с исходным планом конструкции оболочки. Этот процесс создает возможность скольжения фибрилл относительно друг друга, а перестройка арматуры клеточной оболочки возможна из-за студенистого состояния компонентов ее матрикса. В дальнейшем при замещении в матриксе гемицеллюлозы на лигнин подвижность фибрилл резко снижается, оболочка становится плотной, происходит одревеснение. Содержание различных веществ примерно таково: воды очень мало, целлюлозы 40-50%, лигнина 25-30%, гемицеллюлозы 20-30% и практически нет пектиновых веществ.

Вторичная оболочка не всегда располагается равномерно. У некоторых специализированных водопроводящих клеток она имеет вид колец или спиральных лент. Такие клетки сохраняют способность к продольному растяжению ,и после отмирания.

Часто под вторичной оболочкой обнаруживают третичную оболочку, которую можно рассматривать как засохший остаток дегенерировавшего слоя собственно цитоплазмы.

Функции клеточной стенки.

Являясь продуктом метаболической деятельности протопласта клеточная стенка выполняет ряд функций:

• Она защищает клеточное содержимое от повреждений и инфекций (Защитная функция);

• Клеточная стенка поддерживает форму и определяет размер клетки;

• Стенка играет скелетную (опорную) роль, которая особенно возрастает у наземных растений;

• Она имеет большое значение в росте и дифференцировании клетки;

• Стенка участвует в ионном обмене и поглощении клеткой веществ;

• Единый апопласт способствует перемещению веществ из клетки в клетку внеклеточным путем (проводящая функция);

• Структура клеточных стенок предохраняет клетки от избыточной потери воды ( покровная функция).

Эволюция клеточной стенки.

Примитивные клетки были окружены слизистым чехлом, состоящим из пектиновых веществ, как и фрагмопласт, возникающий при митотическом делении в клетках современных растений. Совершенствование защитной функции клеточной оболочки привела к появлению в ее составе гемицеллюлозных компонентов. Форма клетки могла поддерживаться кремниевым и карбонатным наружным чехлом, сохранившимся у некоторых современных водорослей. По предположению Фрей-Висслинга первичный слизистый углеводный чехол мог быть предшественником матрикса клеточной стенки.

С возникновением автотрофного способа питания в оболочках клеток в качестве структурного компонента появилась целлюлоза. Выход растений на сушу поставил клеточную стенку перед необходимостью выполнять функцию опоры тела в воздухе. Именно целлюлоза оказалась наиболее оптимальным материалом (в меру прочным и в то же время эластичным) в динамичной и переменчивой среде, где подземным органам растений пришлось испытывать более сильные нагрузки.

Выход на сушу, и увеличение размеров растительных организмов привели также к необходимости снабжения клеток водой. Именно с развитием у наземных растений сосудов, проводящих воду, связывают появление в клеточных стенках лигнина. Лигнин не обнаружен у ископаемых океанских и современных водных растений.

Цитоскелет.

Понятие о цитоскелете или скелетных компонентах цитоплазмы разных клеток было высказано Н.К.Кольцовым, выдающимся русским цитологом ещё в начале ХХ века. К сожалению, они были забыты, и только в конце 1950 годов с помощью электронного микроскопа эта скелетная система была переоткрыта.

Цитоскелетные компоненты представлены нитевидными, неветвящимися белковыми комплексами, или филаментами (тонкими нитями). Существуют три системы филаментов, различающихся по химическому составу, ультраструктуре и функциональным свойствам. Самые тонкие нити – это микрофиламенты. К другой группе нитчатых структур относятся микротрубочки, третья группа представлена промежуточными филаментами.

Все эти фибриллярные структуры могут участвовать в качестве составных частей в процессе физического перемещения клеточных компонентов или даже целых клеток, кроме того, в ряде случаев они выполняют сугубо каркасную скелетную роль. Элементы цитоскелета встречаются во всех без исключения эукариотических клетках. Степень выраженности их в разных клетках может быть различной.

Общим для элементов цитоскелета является то, что все они представляют собой белковые, неветвящиеся фибриллярные полимеры, нестабильные, способные к полимеризации и деполимеризации. Такая нестабильность может приводить к некоторым вариантам клеточной подвижности, например к изменению формы клетки. Некоторые компоненты цитоскелета при участии специальных дополнительных белков могут стабилизироваться или образовывать сложные фибриллярные ансамбли и играть только каркасную роль.

Строение и функции микротрубочек.

Одним из обязательных компонентов цитоплазмы растительной клетки являются микротрубочки. В морфологическом отношении микротрубочки представляют собой длинные полые цилиндры с внешним диаметром 25 нм. Стенка микротрубочек состоит из полимеризованных молекул белка тубулина. При полимеризации молекулы тубулина образуют 13 продольных протофиламентов, которые скручиваются в полую трубку. Размен мономера тубулина составляет около 5 нм, равного толщине стенки микротрубочки, в поперечном сечении которой видны 13 глобулярных молекул.

Микротрубочка является полярной структурой, имеющей быстро растущий плюс-конец и медленно растущий минус-конец.

Микротрубочки являются очень динамичными структурами, которые могут достаточно быстро возникать и разбираться. При использовании электронных систем усиления сигнала в световом микроскопе можно видеть, что в живой клетке микротрубочки растут, укорачиваются, исчезают, т.е. постоянно находятся в динамической нестабильности. Оказалось, что среднее время полужизни цитоплазматических микротрубочек составляет всего лишь 5 минут. Так за 15 мин около 80% всей популяции микротрубочек обновляется. В составе веретена деления микротрубоски имеют время жизни около 15-20 с. Однако 10-20% микротрубочек остаются относительно стабильными достаточно долгое время (до нескольких часов).

Сами микротрубочки не способны к сокращению, однако они являются обязательными компонентами многих движущихся клеточных структур, таких как веретено клетки во время митоза как микротрубочки цитоплазмы, которые обязательны для целого ряда внутриклеточных транспортов, таких как экзоцитоз, движение митохондрий и др.

В целом роль цитоплазматических микротрубочек может быть сведена к двум функциям: скелетной и двигательной. Скелетная, каркасная, роль заключается в том, что расположение микротрубочек в цитоплазме стабилизирует форму клетки. Двигательная роль микротрубочек заключается не только в том, что они создают упорядоченную, векторную систему движения. Микротрубочки цитоплазмы а ассоциации со специфичными ассоциированными моторными белками образуют АТФазные комплексы, способные приводить в движение клеточные компоненты. Кроме того, микротрубочки участвуют в процессах роста клеток. У растений, в процессе растяжения клеток, когда за счет увеличения центральной вакуоли происходит значительный рост объема клеток, большие количества микротрубочек появляются в периферических слоях цитоплазмы. В этом случае микротрубочки, так же как и растущая в это время клеточная

стенка, как бы армируют, механически укрепляют цитоплазму.

Химический состав микротрубочек

Микротрубочки состоят из белков-тубулинов и ассоциированных с ними белков. Молекула тубулина представляет собой гетеродимер, состоящий из двух разных субъедениц: из и которые при ассоциации образуют собственно белок тубулин, изначально поляризованный. При полимеризации молекулы тубулина объединяются таким образом, что с одного белка ассоциируется -субъеденица следующего белка и т.д. Следовательно, отдельные протофибриллы возникают как полярные нити, и соответственно вся микротрубочка тоже является полярной структурой, имеющей быстро растущий плюс-конец и медленно растущий минус-конец.

При достаточной концентрации белка полимеризация происходит спонтанно. При спонтанной полимеризации тубулинов осуществляется гидролиз одной молекулы ГТФ, связанной с - тубулином. Во время наращивания длины микротрубочки связывание тубулинов идет с большей скоростью на растущем плюс-конце. Но при недостаточной концентрации тубулина микротрубочки могут разбираться с обоих концов. Разборке микротрубочек способствуют понижение температуры и наличие ионов Са².

Существует ряд веществ, которые влияют на полимеризацию тубулина. Так, алкалоид колхицин, связывается с отдельными молекулами тубулина и рпедотвращает их полимеризацию. Это приводит к падению концентрации свободного тубулина, способного к полимеризации, что вызывает быструю разборку цитоплазматических микротрубочек и микротрубочек веретена деления. Таким же действием обладают колцемид и нокодозол , при отмывании которых происходит полное восстановление микротрубочек.

Стабилизирующим действием на микротрубочки обладает таксол, который способствует полимеризации тубулина даже при его низких концентрациях.

Также в составе микротрубочек обнаруживаются ассоциированные с ними дополнительные белки, так называемые МАР-белки. Эти белки, стабилизируя микротрубочки, ускоряют процесс полимеризации тубулина.

Строение и функции микрофиламентов

Микрофиламенты представляют собой очень тонкие и длинные нитевидные белковые структуры, встречающиеся во всей цитоплазме. Под плазматической мембраной микрофиламенты образуют сплошное сплетение, формируя цитосклет. Вся эта структура очень лабильна. Под влиянием различных воздействий (большое значение имеет концентрация кальция) микрофиламенты распадаются на отдельные фрагменты и вновь собираются. Так как микрофиламенты являются сократимыми элементами цитоскелета, то участвуют в изменении формы клетки, во внутриклеточных перемещениях органелл, расхождении хромосом при делении клетки. Кроме этого микрофиламиенты выполняют исследующие функции:

• ответственны за перемещение: хлоропластов, которые могут изменять свое положение в зависимости от освещения;

• клеточных ядер;

• пузырьков;

• участвуют: в фагоцитозе (но, не в пино- или экзоцитозе); в образовании перетяжки при клеточном делении (здесь действует кольцо из пучков микрофиламентов, опоясывающих клетку); в движении хроматид и хромосом при делении ядра.

Внутриклеточное движение возникает при взаимодействии микрофиламентов из актина (актиновых нитей) с миозином.

Химический состав микрофиламентов

В состав микрофиламентов входит в основном белок актин. Но кроме него входят миозин, актинин и др.

Актин - глобулярный белок, он составляет 5-15 % всего клеточного белка и является важнейшим белком эукариотических клеток. Глобулярный актин (гамма-актин) полимеризуется в актиновые филаменты (F-актин), состоящие из двух закрученных друг около друга спиралей (диаметр - около 6 нм, длина - несколько мкм). Актин образует трехмерную сеть из большого числа нитей или пучки не менее чем из 20 нитей. В клетке существует обратимое равновесие: гамма-актин - F-актин - пучки F-актина.

Миозин в эукариотических клетках содержится в меньшем количестве (0,3-1,5 % клеточного белка), чем актин. Нитевидная молекула миозина (молекулярная масса более 450 000, длина 150 нм) состоит из двух больших и нескольких малых субъединиц, образующих длинную двойную спираль. Один конец этой спирали несет две головки. Конец с головками катализирует расщепление АТФ (миозиновая АТФаза) и может специфически связываться с актином. Актин активирует АТФазу. При расщеплении АТФ освобождается энергия, необходимая для внутриклеточных движений.

Заключение

Клеточная стенка растений выполняет ряд важных функций. Окружая растительную клетку со всех сторон, она служит связующим звеном между ней и соседними клетками. Соединяясь между собой тонкими нитями цитоплазмы – плазмодесмами, через которые осуществляется перемещение веществ из клетки в клетку.