10596 (Случаи протекания процесса роста ассоциации двух микроорганизмов)

Астраханский Государственный Технический Университет

Кафедра

«Прикладная биология

и микробиология»

Реферат по дисциплине

«Физиология роста микроорганизмов»

на тему:

«Случаи протекания процесса роста ассоциации двух микроорганизмов»

Выполнил: ст. гр. ДБМ-31

Домашенко И.

Проверил: к.б.н.

Лактионов А. П.

Астрахань 2007

1. Случаи протекания процесса роста ассоциации двух микроорганизмов

Поведение смешанных культур, т.е. смеси организмов различных типов имеет большое значение для экологии микроорганизмов в почве, воде, при изучения болезней и порчи продуктов. Кроме того, смешанные культуры имеют важное значение в приготовлении пищевых продуктов брожения и изготовлении таких, например, микробных продуктов, как аспарагиновая кислота. Исходя из принципов роста смешанной культуры, мы можем предсказать результат загрязнения культуры или селекции какого-либо типа мутанта. Из-за сложности по ведению смешанных культур использование математических моделей различных систем для описания и предсказания поведения культуры приобретает особенно важное значение.

Конечный результат смешанной культуры в хемостате может существенно отличаться от результата в периодической культуре. В периодической культуре каждый вид способен увеличить свою биомассу со скоростью, которая будет некоей функцией химических и физических условий окружающей среды, если один из видов не образует агентов, прекращающих рост другого, или если там нет взаимодействия хищник — жертва. Напротив, в хемостатной культуре все виды, удельная скорость роста которых меньше скорости разбавления, будут уменьшать свою численность и вследствие этого могут исчезнуть из культуры.

Табл. 1.

Для того чтобы обозначить разные типы взаимодействия видов, иногда используются различные термины, такие, как комменсализм, симбиоз и паразитизм. Однако эти термины во многом перекрываются по смыслу и не могут удовлетворить некоторым типам взаимодействий, приведенных в табл.1.

1.1 Свободная конкуренция

Результат конкуренции за один лимитирующий субстрат между двумя видами определяется влиянием концентрации этого субстрата на удельную скорость роста каждого вида. Если зависимость была бы для каждого вида одинакова, не было бы никакой конкуренции. Однако, вероятнее всего, эти зависимости различны и являются каким-то из вариантов, показанных на рис. 1. В периодической культуре, если начальная концентрация лимитирующего субстрата значительно превышает значение К каждый вид будет расти с максимальной для него скоростью, до тех пор пока лимитирующий субстрат практически не истощится. В хемостатной культуре, напротив, после начального переходного процесса один из организмов с большей скоростью роста будет вытеснять другой из культуры. Если есть «пересечение» зависимостей как по казано на рис. 1, Б, то какой из видов будет расти быстрее, зависит от скорости разбавления в хемостате.

Меерс сообщил о первом примере «точки пересечения» двух видов в хемостатной культуре. Он обнаружил, что в хемостатной культуре Bacillus subtilis вместе с Candida utilis, лимитированной по магнию при скоростях разбавления ниже 0,08 ч^-1,

вид Candida вытесняет вид Bacillus, а при высоких скоростях разбавления Bacillus вытесняет Candida. Однако здесь проявлялось также влияние объема засева, а именно если Bacillus, добавляли в концентрации 10^г/мл, то в любом случае она вымывалась. Было высказано предположение, что такое влияние объема засева можно объяснить следующим образом: Bacillus, по-видимому, нуждается для своего роста в каком-то продукте, секретируемом в среду, который стимулирует поглощение ионов магния. При малых плотностях культуры этот продукт не может достигнуть достаточной концентрации.

1.2 Контролируемая конкуренция

При условиях класса 1б (табл.) два вида с одним лимитирующим субстратом удерживаются в хемостате, если вид, растущий быстрее, ингибирует свой рост собственным продуктом (рис. 2).

Если принять, что продукт вида А конкурентно ингибирует поглощение лимитирующего субстрата видом А, а р—концентрация продукта, то скорость роста для вида, ингибированного продуктом, будет выражаться следующим равенством:

Для другого вида имеем:

Если , когда р = 0, то при увеличении р возможно т. е. оба вида удержатся в хемостатной культуре, и система должна стать саморегулирующейся. Подобный контроль можно было бы применять при условии, что продукт является неконкурентным ингибитором роста.

В условиях класса 1с два вида, конкурирующие за один субстрат, удерживаются в хемостатной культуре, если вид А, растущий быстрее, образует активатор роста для вида В (рис. 75). для зависимостей для вида А пишем

а для вида В:

где — функция, которая увеличивается с увеличением концентрации активирующего продукта (р). Предполагается, что при р = О и ; При увеличении р увеличивается так, что

Брюннер и др. сообщили, что Serratia marcensces и Е. coli, очевидно, конкурировали за один и тот же источник субстрата в хемостате, причем устойчивая смешанная культура с преобладанием Е. coli наблюдалась при малых скоростях разбавления, а с преобладанием Serratia marcensces — при больших. Механизм, позволяющий обоим видам сосуществовать, в этом случае не был установлен.

1.3 Два вида с разными лимитирующими субстратами

Условия для удержания двух видов в хемостатной культуре, отнесенные в табл.1 к классу II, сводятся к присутствию в среде двух разных лимитирующих субстратов для видов А и В в концентрациях и соответственно. Это не исключает возможности, что каждый вид может использовать оба лимитирующих субстрата. Полная скорость описывается уравнением накопления лимитирующего субстрата для вида А:

(1)

где буквами а и b обозначены параметры видов А и В соответственно. Член означает экономический коэффициент вида А по его лимитирующему субстрату. Параметр — метаболический коэффициент для поглощения лимитирующего субстрата вида А видом В. Если , то уравнение (1) аппроксимируем:

(2)

что идентично выражению для поглощения лимитирующего субстрат в чистой культуре. Если подобное же уравнение можно получить для вида В и его лимитирующего субстрата, то рост двух видов будет суммой роста каждого из них на лимитирующих субстратах.

1.4 Продукт одного вида как субстрат для другого

В условиях класса IIб (табл. 1) роль лимитирующего субстрата для одного вида играет продукт, образуемый другим видом. Примером может служить рост пропионовокислых бактерий на молочной кислоте, полученной при росте стрептококков на лактозе в молоке. Другие примеры можно найти в различных работах.

Предположим, что в хемостате есть два вида, А и В, и рост вида А лимитирован субстратом, доставляемым в среду в концентрации Концентрация вида А должна быть такой же, как была бы в случае однопопуляционной культуры, как была бы в случае однопопуляционной культуры. Если для вида В лимитирующим субстратом служит продукт вида А, присутствующий в среде в концентрации р, то скорость его накопления будет выражаться с помощью следующего уравнения:

(3)

где —удельная скорость образования продукта. Приняв, что и для стационарного состояния, подставим , тогда . Подставляя значения q_p и x_a в уравнение (3), получим для стационарного состояния

(4)

1.5. Ингибирующий продукт одного вида как лимитирующий субстрат другого вида

Предполагается, что вид А образует ингибитор своего собственного роста, который присутствует в концентрации р, а вид В использует этот ингибитор в качестве лимитирующего субстрата. для конкурентного ингибирования продуктом скорость роста вида А описывается следующим уравнением:

(5)

а для неконкурентного ингибирования

(6)

где для скорости роста вида В имеем . Тогда в стационарном состоянии

(7)

Стационарное значение э можно получить из уравнений (5) и (6), приняв, что и подставляя для р выражение из уравнения (7); а дается уравнением (4) для продукта, связанного с ростом.

Примером такого типа смешанной культуры может служить смесь видов Pseudomonas, окисляющих метан, и Hyphomicrobium, использующих метанол. При окислении метана псевдомонады накапливают метанол, который является авто ингибитором, а Hyphomicrobium используют метанол, тем самым предотвращая ингибирование псевдомонад.

1.6 Взаимодействие хищник — жертва

Взаимодействие хищников и жертвы можно проиллюстровать на примере простейших, питающихся бактериями. Система моделируется следующим образом. Пусть r—концентрация хищника в хемостатной культуре. Жертва, присутствующая в концентрации h использует лимитирующий субстрат, концентрация которого в культуре и в добавляемой среде составляет соответственно s и s_r.. Зависимость удельной скорости роста жертвы от концентрации субстрата в удельной скорости роста хищника от концентрации жертвы описывается гиперболой