10436 (Противостояние организма изменениям барических и термических условий)
Описание файла
Документ из архива "Противостояние организма изменениям барических и термических условий", который расположен в категории "". Всё это находится в предмете "биология" из 2 семестр, которые можно найти в файловом архиве . Не смотря на прямую связь этого архива с , его также можно найти и в других разделах. Архив можно найти в разделе "рефераты, доклады и презентации", в предмете "биология" в общих файлах.
Онлайн просмотр документа "10436"
Текст из документа "10436"
Реферат
по биологии
на тему:
«Противостояние организма изменениям барических и термических условий»
Приспособление к гипоксии
Мы уже знаем, что экстренное приспособление к высотной гипоксии вызывает прежде всего ряд физиологических реакций, направленных на возможно более полное удовлетворение потребности организма в кислороде. Но этого недостаточно даже на сравнительно небольших высотах: уже на уровне 3500 м парциальное давление кислорода в альвеолах легких снижается на 53%, а насыщение им крови – на 20%.
Разные органы и составляющие их клетки в неодинаковой степени чувствительны к недостатку кислорода. Особенно страдает от этого центральная нервная система, в частности нервные клетки ее высшего отдела – коры головного мозга. На небольших высотах человек этого еще не замечает, но инструментальные физиологические исследования показывают, что уже на высоте 1500 м у человека ухудшается темновая адаптация, т.е. приспособление глаза к ясному зрению при переходе от яркого освещения к полутемноте. На высотах 2000–2200 м отмечаются нарушения и в функциях коры головного мозга: увеличивается скрытый период речевых реакций, а сама речь становится более примитивной, нарушается тонкая дифференцировка восприятий. На высоте 4000 м хуже протекают условные рефлексы, а выше 6000 м в коре мозга возникает разлитое торможение, появляется сонливость и, наконец, теряется сознание. Но ведь на высоте надо и двигаться, и нередко совершать значительную работу. А это еще более увеличивает потребность в кислороде.
Общеизвестно, что энергию, необходимую для всех проявлений жизнедеятельности, организм получает путем окисления различных веществ, прежде всего углеводов и жиров, накапливая ее посредством окислительного фосфоридирования в легкоутилизируемой форме АТФ. Процесс окисления заключается в отнятии водорода от окисляемых веществ и перенесении его протона и электрона через дыхательную цепь на кислород. Перенос каждой пары протонов и электронов сопровождается образованием трех молекул АТФ. При этом, чем богаче водородом окисляемое вещество, тем больше выход АТФ: при окислении глюкозы образуется 38 молекул АТФ, а при окислении жирных кислот, например пальмитиновой, – 136. А если кислорода недостаточно? Если протоны и электроны движутся по дыхательной цепи, а отдавать их некому? Если вся дыхательная цепь оказывается восстановленной, т.е. забита электронами и протонами? Тогда на помощь «спешит» гликолиз.
Гликолиз происходит следующим образом. Глюкоза подвергается фосфорилированию. Образовавшийся глю-козо-фосфорный эфир после ряда промежуточных превращений и внутримолекулярных перегруппировок расщепляется на две молекулы фосфотриозы, которые подвергаются окислению. От них отнимается водород, но принимает его не кислород, а кофермент НАД. Конечным же продуктом является ПВК. Дальнейшая судьба этого соединения неодинакова и зависит от степени обеспечения организма кислородом: если его достаточно, то ПВК окисляется до СО2 и H2O, а водород с НАД · H2 через дыхательную цепь переносится на кислород; при нехватке кислорода НАД · H2 отдает свой водород ПВК. В результате из ПВК образуется молочная кислота, а НАД способен уже принимать новые порции водорода, поддерживая тем гликолиз: СН3-СО-СООН + НАД. H2-^CH3-СНОН-СООН + НАД.
Схема 8. Аэробное и анаэробное окисление глюкозы
MK – молочная кислота. // – аэробное окисление; // – гликолиз; 77/ – путь от гликогена; IV – путь от глюкозы
На первых порах приспособления к гипоксии интенсивность гликолиза возрастает, увеличивается синтез его ферментов. Повышенными возможности гликолиза остаются и при длительном приспособлении к гипоксии. Но у гликолиза три существенных недостатка. Во-первых, аэробно окисляться могут самые различные вещества, а гликолизируется только глюкоза; запасы же гликогена в организме ограниченны. Во-вторых, гликолиз энергетически малоэффективен. В-третьих, организму прежде всего кровь, наводняется молочной кислотой; положение ухудшается еще и тем, что в результате неполного окисления жирных кислот из них образуется в-оксимасляная и ацетоуксусная кислоты, сдвигающие, как и молочная кислота, реакцию внутренней среды в кислую сторону и способные превращаться в ядовитый для организма ацетон.
Естественно, что сдвиг реакции среды в кислую сторону для организма неблагоприятен: если он велик, многие ферменты будут работать не в условиях оптимума кислотности, а значит, проявлять кемаксимальную активность: внутри молекул многих белков могут нарушиться водородные и ионные связи, в результате чего произойдет снижение или даже утрата функциональных свойств данных белков. Конечно, у организма есть средства противостоять этому. Кровь и ткани обладают резервной щелочностью, которая может регулировать реакцию их среды, что осуществляется буферными системами, которые способны связывать при изменении реакции в кислую сторону и OH – при сдвиге в щелочную. Примером может служить бикарбонатнэя буферная система: при избытке H+ бикарбонат, присоединяя их, переходит в плохо диссоциирующую угольную кислоту, а при избытке ОН» угольная кислота превращается в ее двууглекислую соль, а ее водород, соединяясь с гидроксидом, образует крайне слабо диссоциирующую воду. Таким же действием обладают и другие буферные системы: фосфатная, состоящая из одно- и двузамещенной солей фосфорной кислоты, и белки плазмы крови, поскольку они имеют кислую группу – карбоксил и щелочную аминогруппу. Первая связывает ОН-, образуя воду, и переходит в COO-, а вторая – H+, прекращаясь в NH3 ». Буферным веществом является также и гемоглобин. На долю бикарбонатов приходится 53% всей буферной емкости крови, на долю фосфатов – 5%, белков – 7, гемоглобина – 35%. Таким образом, буферные вещества компенсируют сдвиги реакции среды в кислую или щелочную сторону, убирая, связывая ионы H и ОН.
Так как на высотах понижено парциальное давление не только кислорода, но и углекислоты, организм при усиленном дыхании теряет ее в повышенных количествах. Это тоже уменьшает кислотность крови и может привести даже к сдвигу реакции ее в щелочную сторону. Но потери углекислоты вызывают падение возбудимости дыхательного центра в мозгу и ослабление дыхания. Буферные же системы имеют определенную емкость, и она может быть исчерпана. Реакция снова сдвигается в кислую сторону, что называют некомпенсированным ацидозом.
Для борьбы с избытком молочной кислоты организму остается возможность в малой части выделить ее с мочой, а все остальное – химически устранить, что происходит двумя путями. Первый – окисление молочной кислоты до CO2 и Н2О в печени и мышце сердца, но для этого необходимо повышенное поглощение кислорода, что исключено во время пребывания на высоте и возможно лишь при возвращении на более низкие уровни. Второй путь – гликонеогенез, т.е. переработка молочной кислоты в глюкозу и гликоген. Этот цикл реакций, названный по фамилии открывшего его американского биохимика К. Кори циклом Кори, предоставляет орга-ёнтзму ряд преимуществ. Так, устраняется не только молочная кислота, но и некоторое количество H+, присоединяемое к продуктам превращения молочной кислоты в глюкозу, а также увеличивается снабжение центральной нервной системы необходимой ей глюкозой. Таким образом, цикл Кори – один из важных приспособительных механизмов энергетического обмена.
Но длительное пребывание на высотах и тем более постоянное обитание там требует от организма долговременной адаптации к гипоксическим условиям. Сущность и молекулярные механизмы этого приспособления можно понять, сопоставив биохимические и физиологические особенности организма людей, живущих на уровне моря и акклиматизировавшихся к высотам при эпизодическом пребывании там, с постоянно живущими в горах.
Если житель равнины сразу поднимется на значительную высоту, он будет там чувствовать себя весьма неуютно, у него может развиться горная болезнь. Если же высота будет осваиваться постепенно или пребывание на ней будет достаточно длительным, то наступит акклиматизация, человек будет чувствовать себя на высоте достаточно комфортно и сможет выполнять там значительные физические нагрузки. Высотный потолок его возрастет, т.е. снижение насыщения крови кислородом и те изменения функций, которые наступали на данной высоте до акклиматизации, теперь проявятся только на значительно большем уровне. Наконец, у аборигенов гор наибольший высотный потолок, и в тех условиях, к которым жителям равнин надо акклиматизироваться, у них не наблюдается никакого повышения и напряженности физиологических функций, например у непальских шерпов и жителей южноамериканских Анд. Такие же закономерности обнаруживаются при сопоставлении горных животных с обитающими на уровне моря, а также акклиматизированными к высоте.
Схема 9. Цикл Кори
В чем же молекулярная и функциональная основа этих отличий? Все приспособления, происходящие на молекулярном уровне, можно разделить на три группы: облегчающие перенесение организмом недостатка кислорода, направленные на борьбу за возможно большее поглощение кислорода в гипоксических условиях и обеспечивающие наиболее эффективное использование кислорода, поступившего в легкие.
К первой группе относятся повышение содержания в мышцах КФ и активности креатинкиназы – одного из основных ферментов, обеспечивающих ресинтез АТФ. При этом на 20–30% увеличивается содержание гликогена в мышцах, а возможности гликолиза – на 40–100%; почти на 30% возрастает резервная щелочность крови. Все это создает лучшие условия для поддержания уровня АТФ в тканях и для сохранения постоянства реакции крови в условиях гипоксии.
При приспособлениях второй группы увеличивается возможность поглощения кислорода в легких прежде всего за счет большего объема крови, проходящей через них в единицу времени. У адаптированного к высоте человека он на 25% превышает величины, характерные для жителей равнин. Кроме того, возрастает кислородная емкость организма за счет повышения объема циркулирующей крови, количества эритроцитов в ней, созревание которых в костном мозгу стимулируется гипоксией, и содержания гемоглобина. При этом не изменяется объем плазмы крови, составляя и у жителей равнин, и у горцев около 45 мл на 1 кг массы тела, а объем эритроцитов у первых равен 35 мл/кг, а у вторых – 65 мл/кг. В горах возрастает и содержание гемоглобина в крови. Так, по данным одной из гималайских экспедиций, 2-недельное пребывание человека на высоте 4000–5000 м приводит к увеличению содержания гемоглобина на 32%, а на высоте 5800 м – на 41%. При акклиматизации крыс в барокамере с атмосферным давлением, соответствующим высоте 9000 м, гемоглобина в крови становится больше на 38%. У животных, постоянно обитающих в горах, оно существенно выше, чем у живущих на уровне моря: у горных сусликов, например, на 55% выше, чем у равнинных. То же можно сказать и о человеке. У жителей Памира содержание гемоглобина на 20% выше, чем у жителей равнины, а у жителей Анд – на 30%. Такие же изменения вызывает приспособление к гипоксии и в отношении миоглобина. Синтез его возрастает, а содержание в скелетных мышцах и миокарде увеличивается, повышая возможности депонирования кислорода в организме. Акклиматизация крыс к высоте 3810 м сопровождается повышением содержания миоглобина в их мышцах на 50 – 70%; у собак, обитающих на высоте 3730–4510 Mf на 40 – 70% более значительно, чем у живущих на равнине. Интересные данные в этом отношении дает сопоставление равнинных и горных животных. Как видим, у вторых оно значительно выше и в мышце сердца, и в скелетной мышце.
Приспособление к недостатку кислорода необходимо не только человеку и животным, живущим в горах, ко и многим видам, ведущим водный образ жизни или хотя бы совершающим периодические ныряния с пребыванием какое-то время под водой. Например, водные млекопитающие могут находиться под водой от 10–15 до 50 мин, а водные черепахи – до нескольких часов. У тех и других содержание миоглобина выше, чем у наземных животных. Так, у тюленей и китов оно достигает 16 – 40 г. на 100 г. высушенной ткани. Если сравнить человека и тюленя с одинаковой массой тела, то запас кислорода, связанного с миоглобином, у первого равен 335 мл, а у второго – 2530 мл. Это почти на порядок больше! В мышцах неныряю щи ч животных миоглобина значительно меньше, чем у ныряющих, но близких им.
Миоглобин обладает намного большим сродством к кислороду, чем гемоглобин крови, и легко присоединяет его, забирая от гемоглобина. Вместе с тем он легко отдает его клеточным окислительным системам, поддерживая окислительные процессы. При приспособлении организма к высотной гипоксии возможности этого возрастают. Миоглобин не только поглощает, резервирует и отдает кислород, но и осуществляет в клетке направленный перенос его к окислительным ферментам, активируя их.
Наконец, третья группа приспособительных изменений, направленных на более эффективное использование кислорода, находит выражение в увеличении количества митохондрий, активности и содержания ряда окислительных ферментов. Активность НАД* H2-цитохром-оксидоредуктазы возрастает на 15%, сукцинатдегидрогс-назы – на 85, цитохромоксидазы – на 100%. Содержание цитохрома с – одного из важных компонентов дыхательной цепи – в разных органах повышается на 16 – 300%. Возрастает и эффективность окислительного фосфорилирования, т.е. выход АТФ на единицу поступившего в митохондрии кислорода; на 30% увеличивается коэффициент Р/О. При этом повышается не только скорость окислительного фосфорилирования, но и активность АТФазы, т.е. возможность и использования АТФ, и возобновления ее запасов, в результате чего того же количества АТФ оказывается достаточно для выполнения большего объема функциональной работы. Увеличение эффективности процессов аэробного окисления наблюдается как у рептилий, так и у млекопитающих животных, не только ведущих водный образ жизни, но и совершающих ныряния. В их мышцах повышено содержание многих компонентов дыхательной цепи, в частности цнто-хрома с.
В результате произошедших молекулярных изменений организм, приспособленный к высотам, в условиях сниженного парциального давления или содержания кислорода во вдыхаемом воздухе потребляет больше кислорода. Так, если в нормальных условиях равнины во вдыхаемом воздухе 21% кислорода, то на высоте его меньше: до 12%; газообмен у не приспособленных к гипоксии животных уменьшается на 11%, в то время как у приспособленных он не изменяется. При еще большем снижении содержания кислорода потребление его у последних выше, чем у первых, на 100–120%. Возрастает и устойчивость высших структур клеточных белков к повреждающему действию гипоксии. Об этом можно судить по способности клеток к прижизненной окраске безвредными красителями: чем больше повреждение структуры белка, тем интенсивнее он окрашивается. Такие исследования показали, что при выдерживании в гипокеических условиях клеточные белки не адаптированных к ним животных на 31% интенсивнее окрашиваются, чем приспособленных.
Но известны животные, которые могут одинаково нормально жить и при хорошей доступности кислорода, и при крайне низком содержании его, и почти при полном отсутствии, и даже такие, которым кислород не только не нужен, но даже вреден. Первых называют анаэробами факультативными, вторых – облигатными. К первым относятся водные черепахи и многие рыбы, ведущие придонный образ жизни. Дело в том, что в придонной воде содержание кислорода может доходить до 15% той величины, которая наблюдается при насыщении воды воздухом.
В ряде случаев в придонных слоях может и не быть кислорода. Вместе с тем установлено, что в придонной бескислородной зоне оз. Танганьика обитают 10 видов рыб. Факультативными анаэробами являются, например, карп и серебряный карась. В зимнее время, когда реки и пруды покрыты льдом, они на 2 – 3 мес лишены кислорода.