10280 (Отдел диатомовые водоросли), страница 2

Таким образом, у пеннатофициевых имеет место гаметическая редукция: перед образованием гамет вся вегетативная жизнь их проходит в диплоидном состоянии — они являются диплонтами.

В начале XX в. проблема изучения жизненного цикла центрофициевых усложнилась благодаря обнаружению сначала у рода биддульфия, а позднее и у других родов монадных клеток — микроспор. Ряд авторов приписывали им роль гамет и соответственно отрицали половой акт при образовании ауксоспор. В 1929 г. русский исследователь Б. М. Персидский, соглашаясь с тем, что ауксоспоры центрофициевых возникают из одной клетки—материнской клетки ауксоспор, без слияния ее с другой клеткой, отрицает бесполый характер ауксоспор. У двух видов рода хетоцерос и у Melosira varians Б. М. Персидский наблюдал в материнской клетке ауксоспор редукционное деление ядра и образование четырех гаплоидных ядер. Он утверждал, что два из четырех ядер отмирают, а два оставшихся сливаются в молодой ауксоспоре, которая возникает таким образом в результате апогамного полового процесса. Позднее то же наблюдалось у Cyclotella meneghiniana. На основе этих данных до 1950 г. господствовало мнение, что у центрофициевых ауксоспоры образуются из одной клетки, в которой происходит редукционное деление ядра, и два ядра сливаются в созревающей ауксоспоре; этот процесс сравнивался с встречающейся у некоторых пеннатофициевых аутогамией. Однако в 1950—1954 и последующие годы появляются работы, в которых у различных представителей центрофициевых описывается оогам-ный половой процесс. Первая работа Г. Штош относилась к пресноводной водоросли Melosira varians — виду, изученному Б. М. Персидским. Штош показал, что ауксоспора М. varians является разросшейся зиготой, получающейся в результате слияния сперматозоида с материнской клеткой ауксоспоры. Согласно Штош, антеридии возникают в результате двух, реже одного, трех или четырех делений из вегетативных клеток. В ан-теридиях происходит редукционное деление, вокруг получившихся четырех гаплоидных ядер обособляется цитоплазма и образуются одножгутиковые, лишенные хроматофоров сперматозоиды. Антеридии и оогонии могут встречаться на протяжении одной и той же нити. По мнению Штоша, Б. М. Персидский ошибочно отождествил антеридии с четырьмя ядрами как стадию тетрады, предшествующую автогамной кариогамии при образовании ауксоспор у мелозиры.

Обнаружение подвижных монадных сперматозоидов у мелозиры позволило предположить, что хорошо известные микроспоры многих морских центрофициевых также являются сперматозоидами и что и у них образованию ауксоспор предшествует оогамия. Это предположение подтвердилось и в последующие годы. Штош устанавливает оогамию у целого ряда морских центрофициевых: Lithodesmium, Bellarochea, Streptotheca, Biddulphia rhombus, В. granulata, В. mobiiiensis, Cerataurus, Aulacodiscus. Л. Гей-тлер описал оогамию у циклотеллы.

В деталях половой процесс и ово- и сперматогенез у разных видов неодинаков, В материнской клетке ауксоспор — оогонии после редукционного деления ядра могуч образоваться два яйца или же в оогонии формируется только одна яйцеклетка. Первый путь овогенеза характерен, например, для В. mobiiiensis, В. granulata, Lithodesmium. Второй тип наблюдается у Melosira varians, Cydotella tenuistriata, Streptotheca. Промежуточное положение занимает В. rhombus, у которой в оогонии имеет место неравное деление протопласта, в результате которого образуется крупная яйцеклетка и мелкое, лишенное хлоропластов так называемое направляющее тельце. В первом случае в результате полового процесса формируются две ауксоспоры, во втором — только одна. Яйцеклетки, возникающие в оогонии в числе двух или одной, в одних случаях оплодотворяются внутри оогония, т. е. происходит истинная оогамия, в других — только после выхода яйцеклеток из оогония, т. е. наблюдается примитивная оогамия. В антеридиях все четыре ядра, возникающие в результате редукционного деления исходного диплоидного ядра, остаются жизнеспособными и вокруг них обособляются четыре сперматозоида. Однако дифференцировка самих антеридиальных клеток у разных представителей происходит неодинаково. У Cydotella tenuistriata вегетативные клетки непосредственно становятся антеридиями. У Melosira varians из одной вегетативной клетки возникают 4—8 более мелких, с несколько упрощенными панцирями, бедных хлорофиллом сперматогониев. У Biddulphia rhombus и В. granulata сперматогонии, образующиеся из вегетативной клетки, более редуцированы: одеты сильно упрощенными панцирями и до мейоза заключены в материнской клетке. У В. mobiliensis после ряда митозов из вегетативной клетки появляются 16 ан-теридиев, которые освобождаются после расхождения створок, образующихся только после первого митоза. То же имеет место и у лито-десмиума, стрептотеки и некоторых других, у которых отсутствуют все створки, кроме сформировавшихся после первого митоза, так что голые сперматогонии, возникающие в больших количествах, заканчивают свое развитие свободно в окружающей среде. ^v

Штош наблюдал слияние сперматозоида с яйцом у В. mobiiiensis на живом материале, а также представил цитологические доказательства слияния ядер. Он также продемонстрировал экспериментально, что яйца способны прорастать в ауксоспоры только в присутствии сперматозоидов. В 70-х годах подробно описан жизненный цикл и оогамный половой процесс у нескольких видов хетоцерос. Оогамия описана лишь у одного вида пеннатофициевых диатомовых — Rhahdonema adriaticum. Однако мужские клетки здесь лишены жгутика и они передвигаются посредством тонких псевдоподий.

Вегетативные клетки большинства диатомовых водорослей способны выносить высыхание, низкие температуры и прочие неблагоприятные условия. Однако у некоторых форм, преимущественно морских центрофициевых, реже у пресноводных видов, известны покоящиеся споры или цисты. Образованию их обычно предшествует деление клетки, при этом дочерние клетки покрываются толстостенными выпуклыми створками, смыкающимися своими краями, поясковые кольца отсутствуют. Створка, возникающая первой, покрыта шипами или выростами, створка, "образующаяся позже, гладкая.

* * *

Критерии, которые кладутся в основу систематического деления диатомовых водорослей на классы, порядки, семейства и т. д., касаются формы створок, деталей их структуры, отсутствия или наличия вставочных ободков, шва, их формы и т. п. Как уже упоминалось, отдел диатомовые водоросли делится на два класса: центро-фициевые и пеннатофициевые.

КЛАСС ЦЕНТРОФИЦИЕВЫЕ — СENTROPНYСЕА Е

Створки обычно округлых очертаний и радиального строения, шов отсутствует, половой процесс — оогамия. Примерами могут служить роды циклотелла, мелозира, талассиозира, скелетонема, биддульфия, хетоцерос.

КЛАСС ПЕННАТОФИЦИЕВЫЕ —PENNATOPHYCEAE

Створки вытянутые, с двусторонней симметрией. У одних шов щелевидный, что характерно для порядка навикулальные, или каналовидный, у других шов отсутствует — порядок фрагиляриальньге. Половой процесс по типу конъюгации. К пеннатофициевым относятся роды пиннулярия. на-викула, цимбелла, гиросигма, гомфонема, ахнантес; ницшия, сурирелла; синедра, фрагилярия, диатома, астерионелла, меридион.

Оба класса—центрофициевые и пеннатофициевыс, по-видимому, произошли от одного общего предка, в пользу чего говорит диплоидная природа обеих групп, сходство строения панциря, пигментации и обмена всшсств. Центрофициевые и лишенные шва пеннатофициевыс могут представлять собой дивергирующие линии эволюции от этого общею ствола, в то время как остальные пеннатофициевые, главным образом бентосные формы, эволюционировали в сторону выработки сложного строения шва. Из двух классов центрофициевые больше сохранили черт, связывающих их с какими-то отдаленными жгутиковыми предками, в пользу чего свидетельствует наличие у них жгутиковых стадий.

* * *

Диатомовые встречаются во всех видах вод, а также во многих типах почв. Мно1ие несущие шов виды являются донными формами, живущими в пресной и соленой воде, другие -эпифиты — на более крупных растениях. Диатомовые,.чишенные шва, играют большую роль в планктоне, причем в море преобладают центрофициевые, а в пресноводном планктоне фрагиляриальные. В качестве создателей органического вещества в водоемах диатомовые занимают среди всех водорослей первое место. Поскольку сильно окремневшие оболочки сохраняются неизменными после отмирания водорослей, то в местах массового развития диатомей образуются обширные отложения, известные как диатомовая земля или кизельгур, имеющие важное экономическое значение: как полировочный материал, для тепловой изоляции, как связующая масса при изготовлении динамита. В меловых отложениях диатомовые представлены большим количеством видов. Совершенство строения меловых диатомей заставляет предполагать, что они уже до мелового периода прошли длительную эволюцию.