10153 (Обмен веществ и энергии), страница 4

В результате четырех окислительно-восстановительных реакций цикла Кребса происходит перенос трех пар электронов над НАД и одной пары электронов на ФАД. Восстановленные этим путем переносчики электронов НАД и ФАД подвергаются затем окислению уже в цепи переноса электронов, в результате которого генерируется одиннадцать молекул АТФ. Одна высокоэнергетическая связь генерируется непосредственно в цикле Кребса. Таким образом, на каждый двухуглеродный фрагмент, полностью окисляемый до Н₂О и СО₂, генерируется двенадцать высокоэнергетических фосфатных связей.

Цикл Кребса подвержен регуляции; его скорость зависит от потребности в АТФ других метаболических реакций. Важное значение имеет регуляция синтеза цитратсинтазы, изоцитратдегидроге-назы и оксоглутаратдегидрогеназы.

Биологическое значение цикла Кребса заключается не только в том, что он является завершающим этапом в генерировании энергии, но и в том, что он «поставляет» промежуточные продукты для биосинтеза.

Цикл Кребса действует только в аэробных условиях по той причине, что для него необходимы НАД и ФАД, регенерирование которых происходит при переносе электронов НАДН и ФАДH₂ на О₂ по цепи транспорта электронов, сопровождаемом одновременным образованием АТФ

Поскольку у аэробных организмов единственным акцептором электронов является О₂, а электроны не переносятся от топливных молекул и продуктов их реакций прямо на O₂, топливные молекулы и продукты их распада переносят электроны к пиримидиннуклеотидам или флавинам, являющимся переносчиками.

Главным акцептором электронов при окислении топливных молекул является никотинамидадениндинуклеотид (НАД⁺, реакционноспособной частью которого является никотинамидное кольцо. Последнее присоединяет ион водорода и два электрона. Восстановленной формой этого переносчика является НАДН. Окисление последнего дает три молекулы АТФ. Вторым акцептором электронов является ФАД (флавинадениндинуклеотид), реакционноспособной частью которого является изоаллоксазиновое кольцо, которое тоже присоединяет два электрона. Восстановленной формой ФАД является ФАДH₂. Окисление последнего дает две молекулы АТФ.

Таким образом, главными переносчиками являются НАДН и ФАД-Hg, которые содержат по паре электронов с высоким потенциалом и которые доставляют свои высокоэнергетические электроны к О₃ по цепи транспорта электронов, также локализованной в митохондриях.

Этот перенос сопровождается образованием АТФ из АДФ и пи-рофосфата (Рi), происходит на митохондриальных мембранах и носит название окислительного фосфорилирования. Оно было открыто в 1931 г. В. А. Энгельгардтом (1894-1984). Следовательно, окислительное фосфорилирование — это процесс образования АТФ, сопряженного с переносом электронов по цепи транспорта (переносчиков) от НАДН или ФАДH₂ к O₂ через многие другие переносчики, в частности питохромы. В процессе окислительного фосфорилирования генерируется 32 молекулы АТФ из всех 36 молекул АТФ, генерируемых в процессе окисления глюкозы до СО₂ и Н₂О.

Многоступенчатость транспорта электронов от НАДН или ФАДН₂ к О₂ по цепи многочисленных переносчиков сопровождается выбросом протонов из митохондриального матрикса и генерированием на внутренней митохондриальной мембране протон-движущей силы (мембранного потенциала), измеряемой в милливольтах. На внутренней поверхности митохондриальной мембраны протондвижущая сила равна 220 микровольтам.

В процессе обратного перехода протонов в митохондриальный матрикс происходит синтез АТФ.

Следовательно, окисление НАДН и ФАДH₂ и фосфорилирование АДФ в АТФ сопряжены по той причине, что они обеспечиваются протонным градиентом через внутреннюю мембрану митохондрий. Это сопряжение называют дыхательным контролем.

Потенциальные возможности окисления в митохондриях очень большие, т. к. последние обеспечивают производство почти всего АТФ в клетках млекопитающих.

Использование энергии в клетках

Благодаря фотосинтезу и дыханию световая энергия Солнца конвертируется в форму, которая может использоваться клетками для обеспечения всех выполняемых ими функций

Основными видами биологической работы в клетках являются транспорт веществ через мембраны, биологический синтез и механическая работа. Обеспечение этих видов биологической работы в клетках основано на цикле АТФ-АДФ. Для обеспечения энерготребующих функций клеток используются высокоэнергетические связи АТФ. В результате реакции в конечном итоге освобождается неорганический фосфат. АДФ рефосфорилируется в АТФ в процессе реакций катаболизма.

Большое место в катаболизме занимает биосинтез различных соединений, который в клетках происходит непрерывно. Больше того, клетки обладают гигантской биосинтетической способностью в отношении всех веществ. Например, одиночная клетка Е. coli способна за время от одного деления до другого (в процессе одного клеточного цикла) синтезировать огромное количество молекул различных соединений

Центральное место в биосинтезе принадлежит синтезу белков (см. гл. XII). Синтез белков, нуклеиновых кислот и других химических соединений необходим для поддержания живых клеток. Во все биосинтезы вовлечен АТФ.

Больше того, между биосинтезом и деградацией химических соединений наблюдается взаимодействие, причем это взаимодействие обеспечивается АТФ

Одним из обычных примеров механической работы является мышечное сокращение, в котором существенную роль играет АТФ.

Метаболизм на уровне организмов

По характеру ассимиляции различают автотрофные, гетеротрофные и миксотрофные организмы.

Автотрофные (от греч. autos — сам, trophe — пища), или самопитающиеся организмы, — это организмы, способные синтезировать органические соединения из неорганических (углекислого газа, воды и неорганических соединений азота и серы). В зависимости от источника потребляемой энергии автотрофы классифицируют на фотосинтезирующие и хемосинтезирующие организмы.

Первые используют световую энергию, тогда как вторые — энергию экзотермических химических реакций (в ходе превращения неорганических соединении), т. е. энергию, образующуюся при окислении различных неорганических соединений (водорода, сероводорода, аммиака и др.).

Фотосинтезирующими организмами являются растения, в листьях которых осуществляется фотосинтез.

Зеленые растения образуют углеводы, которые передвигаются из листьев в корни, где вступают в реакции с аммиаком и образуют аминокислоты.

Хемосинтезирующими организмами являются микроорганизмы — нитрифицирующие, серобактерии, водородные бактерии и железобактерии. Свободный азот усваивают азотфиксирующие бактерии.

Гетеротрофные (от греч. heteros — другой, trophe — пища) организмы — это организмы, которые нуждаются в готовых органических соединениях. Ими являются животные, а также микроорганизмы. Гетеротрофные организмы получают энергию путем окисления органических соединений

Для животных характерен голозойный способ гетеротрофного питания, заключающийся в потреблении пищи в виде твердых частиц с последующей ее механической и химической переработкой.

Напротив, для микроорганизмов характерен осмотическим способ гетеротрофного питания. При этом способе питание происходит растворенными питательными веществами путем поглощения их всей поверхностью тела.

Миксотрофные (от лат. mixtus — смешанный) организмы — это организмы, способные как к синтезу органических веществ, так и к использованию их в готовом виде.

Например, эвглена зеленая на свету является автотрофом, в темноте — гетеротрофом.

По характеру диссимиляции различают аэробные и анаэробные организмы. Аэробные (от греч. aer — воздух) организмы для дыхания (окисления) используют свободный кислород. Аэробами является большинство ныне живущих организмов. Напротив, анаэробы окисляют субстраты, например, сахара в отсутствие кислорода, следовательно, для них дыханием является брожение. Анаэробами являются многие микроорганизмы, гельминты. Например, динитри-фицирующие анаэробные бактерии окисляют органические соединения, используя нитриты, являющиеся неорганическим окислителем.

Автотрофы и гетеротрофы связаны между собой питанием (пищевыми цепями) и энергетически, в результате чего существование одних из них зависит от других и наоборот.

Например, кислородные потребности аэробоз полностью зависят от автотрофов (зеленых растений). Последние используют СОу поставляемый в окружающую среду гетеротрофами. Все живые существа обладают системами, обеспечивающими превращение энергии и способны понижать энтропию.

Жизнедеятельность организмов с различными типами питания создает круговороты веществ в природе

Происхождение типов обмена

Обсуждение вопросов, касающихся происхождения типов обмена, очень осложнено незнанием первых этапов в развитии жизни. Поэтому формулируемые гипотезы не доступны экспериментальной проверке. Тем не менее предполагают, что когда возникла жизнь и когда ресурсы «первичного бульона» были исчерпаны, то у первых клеток возникла необходимость синтезировать ферменты, катализирующие образование органических молекул. Следовательно, селективные преимущества далее приобрели клетки, способные к биосинтезу. Со временем у клеток возникли различные метаболические пути. Предполагают, что центральным был метаболизм в виде гликолиза, ведущего к синтезу АТФ.

Считают, что первыми организмами, сходными, вероятно, с бактериями, были гетеротрофные анаэробы, способные использовать органические вещества абиогенного происхождения. Формирование цепи транспорта электронов позволило анаэробным бактериям использовать в качестве источника энергии те органические соединения, которые не подвергаются сбраживанию. Первые гетеротрофы дали начало автотрофам, которые тоже были анаэробами. Позднее среди автотрофов появились организмы, способные осуществлять фотосинтез, что повело около 3,5—2 млрд. лет назад к превращению СО₂ в органическое соединение и к накоплению в атмосфере кислорода.

Предполагают, что первой стадией в возникновении фотосинтеза у примитивных организмов явился простейший синтез АТФ. Более поздние организмы возможно использовали водород для синтеза углеводов, после чего появились организмы, которые оказались способными использовать воду в качестве источника водорода и продуцировать кислород, т. е. уже быть фотосинтезирующими. Предполагают, что первые автотрофы использовали ферментные системы, развитые гетеротрофами. Поэтому на фотосинтез следует смотреть как на процесс, усложнявшийся в ходе исторического развития. В конечном итоге фотосинтезирующие организмы заселили все водоемы, а потом и сушу. Углеводы являются начальным продуктом фотосинтеза и сырым материалом для всех других структур, синтезируемых в растениях.

Оценивая значение фотосинтеза, можно заключить, что его эволюция привела к двум очень важным результатам. Первый результат заключается в том, что благодаря фотосинтезу возникло огромное количество видов организмов, которые оказались независимыми от пищи (корма) органического происхождения. Это создало условие для их процветания. Что же касается второго результата, то он заключается в том, что благодаря кислороду, освобождаемому в процессе биосинтеза, многие организмы стали извлекать из потребляемой пищи (корма) больше энергии, стали лучше компенсироваться их энергетические затраты.

Благодаря обилию кислорода и органических молекул возник процесс адаптации цепи транспорта электронов с НАДФ на кислород, что способствовало появлению аэробного типа диссимиляции. Предполагают далее, что первыми аэробами были зеленые растения и хемосинтезирующие микроорганизмы.

Особый вопрос связан с происхождением ферментов. Несомненно, что они являются эволюционным приобретением организмов. Предполагают, что в ходе эволюции ферменты усложнялись постепенно. Однако убедительных объяснений механизма возникновения первых ферментов нет, также как и нет объяснений характера первых ферментативных реакций.

Список литературы:

• Биология. В 2 кн. (Учебник) Под ред. В.Н. Ярыгина (2003, 5-е изд., 432с., 3

• Микробиология. (Учебник) Гусев М.В., Минеева Л.А. (2003, 464с.)

• Биология с основами экологии. (Учебник) Пехов А.П. 2000,