0053 (Физиология человека)

Лимфа и лимфообращение

В организме наряду с системой кровеносных сосудов имеется еще система лимфатических сосудов сосудов. Она начинается с разветвленной сети замкнутых капилляров, стенки которых обладают высокой проницаемостью и способностью всасывать коллоидные растворы и взвеси. Лимфатические капилляры впадают в лимфатические сосуды, по которым находящаяся в них жидкость - лимфа - течет к крупным лимфатическим протокам.

В отличие от кровеносных сосудов, которым происходит как приток крови к тканям тела, так и ее отток от них, сосуды служат лишь для оттока лимфы, т. е. для возвращения кровь поступившей в ткани жидкости. Лимфатические сосуды являются как бы дренажной системой, удаляющей избыток находящейся в органах тканевой, или интерстициальной, жидкости.

Весьма важно, что оттекающая от тканей лимфа проходит по дороге в вены через биологические фильтры – лимфатические узлы. Здесь задерживаются и не попадают в кровоток некоторые чужеродные проникшие в организм, например бактерии, пылевые частицы и др. Они поступают из тканей именно в лимфатические, а не в кровеносные капилляры вследствие большей стенок первых по сравнению со вторыми.

Состав и свойства лимфы

Лимфа, собираемая из лимфатических протоков во время или после приема нежирной пищи, представляет собой бесцветную, почти прозрачную жидкость, отличающуюся от плазмы крови примерно вдвое большим содержанием белков. Лимфа грудного протока, а также лимфатических сосудов кишечника через 6—8 часов после приема жирной пищи непрозрачна, имеет молочно-белый цвет в связи с тем, что в ней содержится эмульгированные жиры, всосавшиеся в кишечнике. Вследствие меньшего содержания в лимфе белков вязкость ее меньше, а удельный вес ниже, чем плазмы крови. Реакция лимфы щелочная.

Так как в лимфе содержится фибриноген, то она способна свертываться, образуя рыхлый, слегка желтоватый сгусток.

Лимфа, оттекающая от разных органов и тканей, имеет состав, в зависимости от особенностей их обмена веществ и деятельности. Так, лимфа, оттекающая от печени, содержит больше белков, чем лимфа конечностей. Лимфа в лимфатических сосудах желез внутренней секреции содержит гормоны.

В лимфе обычно нет эритроцитов, и имеется лишь очень небольшое количество зернистых лейкоцитов, которые выходят из кровеносных капилляров сквозь их эндотелиальную стенку, а затем из тканевых поступают в лимфатические капилляры. При повреждении капилляров, в частности при действии ионизирующей радиации, проницаемость их стенок увеличивается, и тогда в лимфе могут значительные количества эритроцитов и зернистых лейкоцитов. В лимфе грудного протока имеется большое количество лимфоцитов. Это обусловлено тем, что лимфоциты образуются в лимфатических узлах и из них с током лимфы уносятся в кровь.

Образование лимфы

Связано с переходом воды и ряда растворенных в плазме крови веществ из кровеносных капилляров в ткани, а затем из тканей в лимфатические капилляры.

Первое объяснение лимфообразования было дано в 1850-х Людвигом. Считал, что процесс обусловлен фильтрацией жидкости через стенку капилляров. Движущей силой является разность гидростатического давления. Доказательством в пользу Людвига служит тот факт, что при понижении кровяного давления, например в результате кровопускания, лимфообразование замедляется или приостанавливается. Если же зажать вены, отходящие от какого-нибудь органа, то сильно повысившееся кровяное давление в капиллярах вызывает усиленное лимфообразование. Согласно современным представлениям, стенка кровеносных представляет собой полупроницаемую мембрану. В ней имеются ультрамикроскопические поры, через которые и происходит фильтрация. Величина пор в стенке капилляров разных органов, а следовательно, и проницаемость капилляров неодинаковы. Так, стенки капилляров печени обладают более высокой проницаемостью, чем стенки капилляров скелетных мышц. Именно этим объясняется тот факт, что примерно больше половины лимфы, протекающей через грудной проток, образуется в печени. Проницаемость кровеносных капилляров может изменяться в различных физиологических условиях, например под влиянием поступления в кровь так называемых капиллярных ядов (гистамина и др.).

Стерлинг показал, что в образовании кроме разности гидростатических давлений в кровеносных и в тканях, важная роль принадлежит разности осмотических давлений крови тканевой жидкости. Большее осмотическое давление крови сит от того, что белки плазмы не проходят через стенку капилляров. Обусловленное белками осмотическое давление плазмы способствует удержанию воды в крови капилляров. Таким образом, гидростатическое давление в капиллярах способствует, а онкотическое давление плазмы крови препятствует фильтрации жидкости через стенки кровеносных капилляров и образованию лимфы. Влияние онкотического давления плазмы на фильтрацию жидкости через капиллярную стенку особенно сильно должно сказываться на лимфообразовании в тех органах, в которых капилляры мало проницаемы, а тканевая жидкость и лимфа содержат мало белков (в мышцах, коже). В печени, где капилляры более проницаемы и лимфа содержит много белков, разность коллоидно-осмотических давлений крови и лимфы невелика, потому лимфообразование значительно интенсивнее и больше зависит от общего кровяного давления.

Так как осмотическое давление белков крови препятствует лимфообразованию, а ее более высокое гидростатическое давление стимулирует его, то для определения силы фильтрационного давления необходимо из величины кровяного давления в капиллярах вычесть разность коллоидно-осмотических давлений крови и лимфы.

По некоторым данным, фильтрация жидкости в кровеносном капилляре происходит только на артериальном его конце, т. е. в начальной части капилляра, так как здесь давление крови превосходит величину онкотического давления белков плазмы. Напротив, на венозном конце капилляра отмечается противоположный процесс - поступление жидкости из ткани в капилляры. Это объясняется тем, что давление крови на ее пути от артериального конца к венозному падает примерно на 10-15 мм рт. ст., а онкотическое давление возрастаёт вследствие некоторого сгущения крови.

При уменьшении коллоидно-осмотического давления крови наступает усиленный переход жидкости из крови в ткани. Это бывает, например, при промывании сосудов органа раствором Рингера, в котором нет коллоидов; при этом орган быстро отекает. Усиление лимфообразования можно наблюдать при внутривенном вливании больших количеств физиологического раствора. Если же прибавить к раствору 7% полисахарида декстрана, или препарата белка - казеина, которые, будучи коллоидами не проходят через стенку сосуда, то не наблюдается усиления лимфообразования и отека тканей.

Фактором, содействующим лимфообразованию, может быть повышение осмотического давления тканевой жидкости и самой лимфы. Этот фактор приобретает большое значение, когда в тканевую жидкость и в лимфу переходит значительное количество продуктов диссимиляции. Большинство продуктов обмена имеет относительно малый молекулярный вес и потому повышает осмотическое давление тканевой жидкости. При распаде крупной молекулы на несколько мелких осмотическое давление возрастает, так как оно зависит от количества молекул и ионов. Особенно сильно повышается осмотическое давление тканевой жидкости и лимфы в усиленно работающем органе, в котором увеличены процессы диссимиляции. Повышение осмотического давления в тканях обусловливает поступление воды в них из крови и усиливает лимфообразование.

Повышенное лимфообразование происходит под влиянием введения в кровь некоторых, так называемых лимфогонных, веществ. Их действие не может быть объяснено относительно простыми физико-химическими явлениями. Лимфогонным действием обладают экстракты раков, пиявок, вещества, извлеченные из земляники, пептоны, гистамин и др. Эти вещества усиливают лимфообразование при их введении в таких ничтожных количествах, в которых они не изменяют осмотического давления плазмы крови. Кровяное давление при этом обычно не повышается, а часто даже снижается и тем не менее происходит усиленное образование лимфы.

Механизм усиленного лимфообразования при действии лимфогонных веществ состоит в том, что они увеличивают проницаемость стенки капилляра. Действие лимфогонных веществ аналогично действию факторов, вызывающих воспалительные реакции (бактерийные токсины, ожог и т. п.).

Последние тоже увеличивают проницаемость капилляров, что ведет к образованию воспалительного экссудата.

Признавая важную роль процессов фильтрации в образовании лимфы, нужно вместе с тем указать, что эндотелиальная стенка капилляров не является пассивной перепонкой, через которую фильтруется плазма крови. Это видно хотя бы из того, что в разных тканях через стенки капилляров в лимфу поступают из крови различные вещества. Стенки капилляров обладают избирательной проницаемостью. Последняя особенно ясно выражена в капиллярах мозга, которые не пропускают из крови свободно проходящих через капиллярные стенки в других органах.

Механизм передвижения лимфы

В нормальных условиях в организме существует равновесие между скор6стью лимфообразования и скоростью оттока лимфы от тканей. Отток лимфы из лимфатических капилляров совершается по лимфатическим сосудам, которые, сливаясь, образуют два крупных лимфатических протока, впадающих в вены. Таким образом, жидкость, вышедшая из крови в капиллярах, снова возвращается в кровяное русло, принося ряд продуктов клеточного обмена.

В перемещении лимфы определенную роль играют ритмические сокращения стенок некоторых лимфатических сосудов. Сокращения эти происходят 8-10 и даже, по указаниям отдельных исследователей, 22 раза в минуту. Перемещение лимфы при сокращении сосудистой стенки в связи с существованием клапанов в лимфатических сосудах происходит только в одном направлении.

У некоторых низших позвоночных, например у лягушек, в лимфатической системе имеются специальные органы - лимфатические сердца, служащие как бы насосами, обеспечивающими передвижение лимфы.

В передвижении лимфы большое значение имеют отрицательное давление в грудной полости и увеличение объема грудной клетки при вдохе, которое вызывает расширение грудного лимфатического протока, что приводит к присасыванию лимфы из лимфатических сосудов.

Движению лимфы, так же как венозной крови, способствуют сгибания и разгибания ног и рук во время работы и ходьбы. При сокращениях сдавливаются лимфатические сосуды, что вызывает перемещение лимфы, происходящее только в одном направлении.

Количество лимфы, возвращающейся в течение суток через грудной проток в кровь, составляет у человека около 1200—1600 мл.

Скорость течения лимфы очень мала: так, в шейном лимфатическом сосуде лошади она равняется 240-300 мм/мин (в венах кровь проходит то же расстояние в секунду).

Морфологическими исследованиями обнаружены нервные волокна, подходящие к крупным лимфатическим сосудам, а физиологическими экспериментами показано влияние симпатических нервов на лимфоток. Лимфоток изменяется рефлекторно при болевых раздражениях, при повышении давления в каротидном синусе и при раздражении рецепторов многих внутренних органов.