0030-0031 (Физиология человека)

0030 Механизм образования и значение условных рефлексов

В изменяющихся условиях внешней среды недостаточно обладать стандартными рефлекторными реакциями, требуется выработка новых рефлексов, адекватных новым условиям существования.

Условные рефлексы у млекопитающих и человека осуществляются корой больших полушарий

В процессе выработки приобретаемых рефлексов должны соблюдаться следующие условия: 1.Сочетание любого индифферентного раздражителя с каким либо значимым безусловным раздражением (напр. пищевым) методика безусловного подкрепления; 2.Индифферентное раздражение должно предшествовать безусловному, чтобы приобрести сигнальное значение; 3.Нервные центры, к которым адресованы раздражения, должны быть в состоянии оптимального возбуждения.

В ходе выработки условного рефлекса наблюдаются определенные фазы этого процесса: I) генерализации (обобщенное восприятие сигнала, когда условная реакция наблюдалась на любой сходный сигнал), основой чего был и процессы иррадиации возбуждения в коре больших полушарий; 2) концентрации возбуждения (реакция только на конкретный сигнал), что появлялось за счет вырабатываемого условного торможения на посторонние неподкрепляемые сигналы и стабилизации (упрочения условного рефлекса). Различают различные разновидности условных рефлексов: 1) натуральные - на сигналы, характеризующие безусловные раздражители (напр., запах мяса для слюнного рефлекса) и искусственные — на посторонние сигналы (например, запах мяты); 2) наличные и следовые (на условный сигнал, непосредственно предшествующий безусловному подкреплению, и на его следовое влияние); положительные (с активным проявлением ответной реакции) и отрицательные (с ее торможением); 4) условные рефлексы на время - при ритмической подаче условных сигналов ответная реакция появляется через заданный интервал даже при отсутствии очередного сигнала; 5) условные рефлексы первого порядка - на один предшествующий условный раздражитель - и более высоких порядков, когда безусловному подкреплению предшествует сочетание двух последовательно подающихся сигналов (свет + звук) - условный рефлекс второго порядка, трех сигналов - условный рефлекс третьего порядка и т. д. Освоение речи человеком представляет собой формирование огромной цепи условно-условных рефлексов, не требующих специального подкрепления.

0031 Внешнее (безусловное) торможение условных рефлексов

Условные рефлексы легко подвергаются торможению при действии разнообразных посторонних раздражителей. Так, если перед началом условного пищевого рефлекса внезапно возникает посторонний звук или появляется какой-либо посторонний запах, или же резко изменяется освещение, то условный рефлекс снижается или даже полностью исчезает. Объясняется это тем, что всякий новый раздражитель вызывает у собаки ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию. Тормозящий эффект на условные рефлексы оказывают и раздражения, вызывающие у животного или человека посторонние, т. е. связанные с деятельностью других нервных центров, рефлекторные реакции. Например, болевое электрокожное раздражение или сигнал о нем резко тормозит пищевые условные рефлексы. Так же могут действовать и раздражения, исходящие от внутренних органов. Переполнение мочевого пузыря, рвота, половое возбуждение, воспалительный процесс в каком-либо органе вызывают угнетение условных пищевых рефлексов. Все эти случаи торможения имеют между собой то общее, что они возникают под влиянием раздражений, вызывающих новую рефлекторную реакцию. Такое торможение И. П. Павлов называл внешним и объяснил механизм его возникновения в коре больших полушарий головного мозга одновременной отрицательной индукции. Торможение условного рефлекса может быть вызвано чрезмерным увеличением силы условного раздражителя. Этот вид торможения Павлов назвал запредельным. Запредельное торможение по существу является разновидностью внешнего торможения. Внешнее торможение возникает под влиянием агентов, вызывающих какой-либо новый вид деятельности, при запредельном же торможении роль агента, вызывающего эту деятельность, играет чрезмерная сила стимула. Как внешнее, так и запредельное торможение связано с прирожденными свойствами нервной системы, поэтому И. П. Павлов отнес их в группу безусловного торможения.

Внутреннее (условное) торможение

Изучение временных нервных связей позволило И. П. Павлову наряду с безусловным торможением, свойственным всем отделам центральной нервной системы, открыть специфически корковое торможение, названное внутренним, или условным.

В отличие от безусловного торможения, условное торможение нужно выработать.

Основным приемом выработки внутреннего торможения служит изолированное применение какого-либо сигнала без его подкрепления безусловным раздражителем. Внутреннее торможение возникает при этом не сразу. Требуется как правило, многократное применение неподкрепляемого сигнала.

Существует несколько приемов выработки в коре больших полушарий внутреннего торможения: угашение условного рефлекса, дифференцирование условных раздражителей, выработка условного тормоза, образование запаздывающего условного рефлекса.

Условный рефлекс может существовать лишь до тех пор, пока условный сигнал сопровождается, подкрепляется безусловным раздражителем. Если же применять условный сигнал изолированно, не подкрепляя его безусловным раздражением, то после нескольких таких применений ранее выработанный прочный условный рефлекс постепенно ослабевает и в итоге полностью угасает. Чем сильнее условный рефлекс, чем больше было проведено сочетаний условного сигнала с безусловным раздражением, тем труднее добиться полного угасания условнорефлекторной реакции. Напротив, слабые, недавно выработанные условные рефлексы угасают быстро. Возобновление безусловного подкрепления приводит к восстановлению условного рефлекса. Угасший условный рефлекс может и самопроизвольно восстановиться, если некоторое время не применять условного раздражителя условного рефлекса может быть достигнуто также, если к условному раздражителю присоединить какое либо постороннее раздражение, вызывающее слабый ориентировочный рефлекс. Возобновление угасшего либо постороннее раздражение, вызывающее слабый ориентировочный рефлекс. Происходящее при этом повышение корковой возбудимости приводит к временному устранению внутреннего торможения. Подобное явление получило название растормаживания. Условный тормоз. Внутреннее торможение вырабатывается и при наличии условного тормоза. Условный тормоз можно выработать, если сигнал называемого образовании так А (например, стук метронома) постоянно подкреплять безусловным раздражением, а комбинацию сигналов Б и А (например, звук звонка и стук метронома) никогда не сочетать с безусловным раздражением. Первоначально комбинация раздражителей Б+А вызывает такой же условный рефлекс, какой получается при изолированном применении сигнала А. В дальнейшем комбинация раздражителей Б+А утрачивает свое положительное сигнальное значение; условный же раздражитель А при своем изолированном применении сохраняет способность вызывать условный рефлекс. Раздражитель Б, тормозящий условный рефлекс на сигнал А, И. П. Павлов назвал условным тормозом.

Значение внутреннего торможения. Открытие внутреннего торможения позволило разделить все условные сигналы на две категории: на положительные, вызывающие условную реакцию, и отрицательные, вызывающие условное торможение.

Значение условного торможения в приспособительной деятельности организма очень велико. Если бы не вырабатывалось внутреннее торможение, то организм осуществлял бы большое количество лишних, биологически нецелесообразных реакций в ответ на различные раздражения, переставшие подкрепляться безусловными раздражителями или никогда не подкреплявшиеся, но близкие к подкрепляемым.

Благодаря торможению достигается значительно лучшее соответствие реакции организма внешним условиям, более совершенное приспособление его к среде. Сочетание двух форм проявления единого нервного процесса - возбуждения и торможения - и их взаимодействие дают возможность организму ориентироваться в различных сложных ситуациях, являются условиями анализа и синтеза раздражений