0025 (Физиология человека)

0025 Промежуточный мозг и подкорковые ядра

Анатомически промежуточный мозг представляет собой отдел мозгового ствола. Однако в отличие от среднего и продолговатого мозга промежуточный мозг в процессе эмбриогенеза формируется вместе с большими полушариями из переднего мозгового пузыря.

Главными образованиями промежуточного мозга являются зрительные бугры и подбугровая область, функции которой состоят в регуляции вегетативных процессов в организме.

Таламус

Таламус является коллектором всех афферентных (сенсорных) путей (за исключением обонятельных), идущих к большим полушариям. Это как бы ворота на пути к коре, через которые проходит вся информация от рецепторов, воспринимающих раздражения из внешней и внутренней среды организма. При локальных повреждениях некоторых ядер таламуса кора больших полушарий может лишиться той или иной информации (зрительной, слуховой, вкусовой, тактильной и др.Таламус делится прослойками белого вещества на три области: переднюю, латеральную и медиальную. Каждая из них представляет собой скопление ряда ядер. В настоящее время различают около 40 ядер таламуса. Функционально все ядра таламуса делят на две большие группы - специфические и неспецифические. Такое деление основано на морфологической характеристике окончании волокон, идущих от таламических ядер в кору больших полушарий, и на электрофизиологической характеристике изменений электрической активности коры при раздражении этих ядер. Волокна от специфических ядер - специфические таламические пути,- оканчиваются в 3-4 слоях коры больших полушарий и образуют синапсы на ограниченном числе клеток сенсорных и ассоциативных зон. Волокна же от неспецифических ядер - неспецифические таламические пути - дают большое количество разветвлений в разных участках коры больших полушарий и вовлекают в процесс возбуждения большое количество корковых нейронов. Специфические ядра таламуса имеют прямые связи с определенными участками коры больших полушарий. Неспецифические же ядра в большинстве случаев передают сигналы в подкорковые ядра, от которых импульсы поступают одновременно в разные отделы коры.

Электрофизиологические исследования в соответствии с морфологическими данными показали, что раздражение специфических ядер вызывает изменения электрической активности - первичные ответы - только в ограниченных участках коры больших полушарий. Раздражение же неспецифических ядер оказывает влияние на электрическую активность - вызывает «реакцию активации» - в широких областях коры больших полушарий.

Латентный период возникновения вызванного потенциала в коре больших полушарий при раздражении специфических ядер таламуса равен всего 1-6 мсек, в то время как латентный период изменений электрической активности коры при раздражении неспецифических ядер таламуса составляет 10-50 мсек. Столь большая длительность латентного периода в последнем случае служит веским доводом в пользу того, что имеется большое число последовательно включенных нейронов и синапсов на пути от неспецифических ядер таламуса к коре больших полушарий.

Специфические ядра таламуса. Эту функциональную систему ядер таламуса разделяют на две труппы: переключающие ядра (таламические реле) и ассоциативные ядра. Различия между теми и другими состоят в том, что каждое переключающее ядро получает импульсы, идущие от определенного сенсорного тракта (зрительного, слухового и др.). Ассоциативные же ядра получают импульсы, поступающие не непосредственно из других отделов нервной системы, а от, переключающих таламических ядер. Таким образом, к ассоциативным ядрам поступает информация, переработанная в самом таламусе.

Главными переключающими ядрами являются передние (дорсальное, вентральное и медиальное), вентролатеральное, заднее вентральное (латеральное и медиальное) и коленчатые тела (латеральное и медиальное).

Латеральное коленчатое тело представляет собой переключающее ядро зрительных сигналов. К нейронам этого ядра поступают импульсы от первичных зрительных центров переднего четверохолмия. Отростки нейронов латерального коленчатого тела направляются в зрительную зону

коры больших полушарий. Медиальное коленчатое тело является переключающим ядром слухового пути. Здесь расположены нейроны, к которым поступают импульсы от первичных слуховых центров заднего четверохолмия. Отростки нейронов медиального коленчатого тела идут в слуховую зону коры больших полушарий.

Импульсы, приходящие к таламусу по волокнам, идущим от ядер Голля и Бурдаха в продолговатом мозгу (лемнисковые пути) и по спинно-таламическому пути, а также по волокнам, идущим от ядер тройничного нерва, доставляют информацию от рецепторов кожи, лица, туловища и конечностей и от проприорецепторов. Эта информация поступает в заднее вентральное ядро таламуса. Нейроны этого ядра передают получаемую ими информацию в заднюю центральную извилину коры больших полушарий - в соматосенсорную зону. В заднее вентральное ядро поступают также импульсы от вкусовых рецепторов. Импульсы от висцерорецепторов поступают также в заднее медиальное вентральное ядро. Этот факт обнаружен при исследовании вызванных потенциалов в этом ядре при раздражении блуждающего, чревного и тазового нервов. В вентролатеральное ядро поступают импульсы из мозжечка, которые отсюда идут к передней центральной извилине, т. е. к моторной, зоне коры полушарий. Передние ядра таламуса, согласно некоторым данным, получают импульсы также от висцерорецепторов и часть импульсов от обонятельных рецепторов. Импульсы от передних ядер таламуса идут в лимбическую область больших полушарий.

Различными методами изучена локализация нейронов в ядрах таламуса, воспринимающих импульсы, поступающие от определенных групп рецепторов.

Дж. Дюссер де-Баррен в опытах на обезьянах вводил тонкой иглой раствор стрихнина в отдельные участки таламических ядер и исследовал вслед за этим изменение чувствительности в разных участках кожной поверхности тела. Он обнаружил, что в зависимости от места введения раствора стрихнина возникает повышение чувствительности (гиперестезия) то в области лица, то в области передних или задних конечностей. Нарушение чувствительности было особенно выражено на противоположной

стороне тела. В. Маунткастл и У. Хенпеман с помощью тонких электродов, вводимых в разные участки заднего вентрального ядра таламуса, регистрировали вызванные потенциалы при раздражении разных частей тела. Опыты на кошках, кроликах и обезьянах показали, что импульсы от рецепторов разных областей тела поступают в разные участки ядра. Область таламического представительства чувствительности лицевой части головы и передних конечностей, особенно их дистальных частей (пальцев у обезьян), значительно шире области представительства чувствительности туловища и задних конечностей. Это означает, что число нейронов, к которым приходят импульсы от рецепторов лица и передних конечностей, значительно больше числа нейронов, получающих информацию от рецепторов туловища и задних конечностей. Области представительства отдельных частей тела в ядре не являются строго очерченными полями, а частично перекрывают друг друга. Методом вызванных потенциалов показано, что зоны, воспринимающие импульсы от висцерорецепторов, расположены в тех же участках ядра, где находятся нейроны, к которым поступают сигналы от экстерорецепторов соответствующей части тела. Импульсы от таламических нейронов, воспринимающих сигналы о раздражении разных частей тела, поступают в разные участки соматосенсорной зоны коры больших полушарий, где представительство кожной и мышечно-суставной рецепции также имеет определенное пространственное распределение.

Пространственное разграничение нейронов, получающих импульсы от рецепторов разных участков сетчатки, имеется и в латеральном коленчатом теле. Равным образом некоторое пространственное разграничение нейронов, воспринимающих импульсы от рецепторов, расположенных в разных участках кортиева органа, имеется и в медиальном коленчатом теле.

Ассоциативные ядра таламуса расположены преимущественно в передней его части. Эти ядра получают импульсы от переключающих ядер таламуса и передают их в ассоциативной зоны мозговой коры. К числу ассоциативных ядер относятся ядра, медиодорсальное и подушечное ядра. В процессе филогенеза возрастают размеры ассоциативных ядер таламуса, а также еще в большей степени размеры ассоциативных зон коры больших полушарий. Особенно хорошо развиты ассоциативные ядра таламуса у человека.

Латеральные ядра таламуса передают импульсы в теменную область коры больших полушарий. Латеральная часть подушечного ядра передает импульсы ассоциативной зрительной зоне в затылочной доле, а медиальная часть - слуховой ассоциативной зоне в височной доле коры больших полушарий.

Медиодорсальное ядро связано с корой лобной доли больших полушарий, с лимбической системой, а также с гипоталамусом.

Между ассоциативными зонами коры и ядрами таламуса, а также между сенсорными зонами коры и переключающими ядрами существуют обратные связи, по которым может происходить кольцевое взаимодействие импульсов, передаваемых коре и получаемых от нее.

Неспецифические ядра таламуса. Неспецифические ядра таламуса некоторые рассматривают как диэнцефалическую часть ретикулярной формации. Однако по своей морфологической структуре и в функциональном отношении неспецифические ядра таламуса отличаются от ретикулярной формации ствола мозга. На основании электрофизиологических экспериментов Г. Джаспер пришел к выводу, что неспецифическая система таламуса принимает участие в быстрой и кратковременной активации коры в противоположность медленной и длительной активации, осуществляемой ретикулярной формацией ствола мозга.

Ретикулярная формация среднего мозга выполняет функции поддержания тонуса всей коры, а неспецифические ядра таламуса активируют лишь те ее структуры, которые принимают участие в осуществлении конкретных рефлекторных реакций. В частности, считается, что неспецифическая таламическая система участвует в организации процессов внимания у бодрствующего организма.

Афферентные импульсы, поступающие в кору через ретикулярную формацию, не вызывают определенных ощущений у человека, но они усиливают реакции коры на импульсы, приходящие по специфическим сенсорным путям.

Неспецифические ядра таламуса имеют широкие взаимные связи с переключающими и ассоциативными ядрами таламуса и с подкорковыми образованиями. Из неспецифических ядер таламуса только два - вентральное переднее и ретикулярное - посылают свои волокна непосредственно в разные участки коры больших полушарий.

Участие таламуса в формировании ощущений. Таламус имеет значение в возникновении ощущений не только потому, что он передает коре больших полушарий импульсы, возникающие при раздражении различных рецепторов, но также и потому, что в его ядрах происходит переработка получаемой информации, в результате которой изменяется характер ощущений.

Многие исследователи (Г. Гед и др.) считают, что таламус является высшим центром болевой чувствительности. Этот взгляд основывается на следующих фактах. При непосредственном раздражении разных участков коры больших полушарий головного мозга во время нейрохирургических операций у человека лить очень редко возникает чувство боли. Если же приложить раздражающие электроды к таламусу, то при этом возникают выраженные болевые реакции и неприятные ощущения. В соответствии с этим клиницистами-невропатологами уже давно замечено, что при некоторых поражениях таламуса появляются мучительные болевые ощущения. Самые незначительные раздражения - прикосновение к коже, слабый укол булавкой, звуковое или световое раздражение - вызывают у таких больных приступы тяжелейших болей. Иногда же при поражении таламуса нарушается восприятие болевых ощущений, наступает состояние анальгезии, при котором болевые раздражения не вызывают ощущений боли. Наконец, в эксперименте на животном типичные реакции организма, сопровождающие обычно чувство боли, могут быть вызваны после удаления коры больших полушарий - у таламических животных.

Исследования, проведенные в последнее время, выявили важное значение в возникновении болевых реакций ретикулярной формации ствола мозга. Выключение этой системы путем введения некоторых наркотиков, например барбитуратов, приводящее к блокированию ее восходящего активирующего влияния на кору больших полушарий головного мозга, ведет к угнетению болевых реакций.

Все приведенные факты не дают права, однако, полностью отрицать участие коры больших полушарий в формировании болевых ощущений. Значение коры доказывается тем, что при болевых раздражениях в сенсорных зонах регистрируются вызванные потенциалы, следовательно, импульсы от болевых рецепторов доходят до коры. Внушением могут