0024 (Физиология человека)

Мозжечок

В осуществлении рефлекторных реакций мозгового ствола и высших отделов центральной нервной системы - подкорковых ядер и коры больших полушарий головного мозга - существенная роль принадлежит мозжечку. Он участвует в координации всех сложных двигательных актов организма, включая и произвольные движения.

Анатомические сведения

Мозжечок состоит из средней части – червя, и расположенных по бокам от него двух полушарий и двух небольших боковых долей. Филогенетически наиболее древними образованиями являются флокуло-нодулярные доли, которые иначе называют древним мозжечком. Полушария мозжечка делят па переднюю долю и заднюю долю; последнюю разделяют еще на две части. Филогенетически наиболее молодым образованием мозжечка является передняя часть задней доли - новый мозжечок; она достигает максимального развития у человека и высших обезьян.

Верхняя поверхность полушарий мозжечка состоит из серого вещества толщиной от 1 до 2,5 мм, называемого корой мозжечка. В ней различают три слоя - поверхностный, или молекулярный, слой клеток Пуркине и внутренний - гранулярный.

В белом веществе мозжечка, составляющем основную его массу, находятся скопления серого вещества - ядра мозжечка. В каждом полушарии их имеется по три зубчатое ядро, пробковидное ядро и шаровидное ядро. В средней части мозжечка расположены 2 ядра шатра.

Связь мозжечка с другими отделами центральной нервной системы осуществляется посредством большого количества нервных волокон, образующих толстые пучки: нижние, средние и верхние ножки мозжечка.

Через нижние ножки проходят спино-мозжечковые пучки Флексига и волокна от находящихся в продолговатом мозгу ядер пучков Голля и Бурдаха, а также от вестибулярного ядра, несущие импульсы от проприо- и вестибулорецепторов. Через средние ножки (ножки мозжечка к варолиеву мосту) к мозжечку поступают волокна, несущие импульсы от коры больших полушарий (преимущественно от прецентральной извилины). Через верхние ножки в мозжечок вступают спинномозговые пучки Говерса и волокна, идущие от переднего четверохолмия.

Эфферентные волокна, идущие от мозжечка, начинаются в его центральных ядрах. Они проходят главным образом через верхние ножки мозжечка и заканчиваются (с перекрестом) в красном ядре среднего мозга, в ядрах таламуса и гипоталамуса, в ретикулярной формации ствола, в подкорковых ядрах и в продолговатом мозгу. Импульсы, приходящие от мозжечка к таламусу, переключаются здесь на новый нейрон, заканчивающийся в моторной зоне коры больших полушарий. Импульсы, приходящие к красному ядру, переключаются на нейроны, образующие рубро-спинальный пучок, идущий к спинному мозгу. Таким образом, мозжечок связан афферентными и эфферентными волокнами со всеми отделами центральной нервной системы.

Электрическая активность мозжечка

При отведении электрических потенциалов от поверхности мозжечка регистрируются электрические колебания разной частоты: 150-200 и 8-12 в секунду. Частые колебания сохраняются и после полной изоляции мозжечка; медленные же колебания исчезают после перерезки путей, соединяющих мозжечок с корой больших полушарий. Поэтому считают, что медленные ритмы электрических колебаний в мозжечке обусловлены влиянием коры больших полушарий.

При раздражении проприорецепторов мышц, сухожилий и связок, а также экстерорецепторов кожи, глаза и уха регистрируются вызванные потенциалы в разных участках коры мозжечка. В недавнее время показано, что вызванные потенциалы появляются в коре мозжечка и при раздражении интерорецепторов некоторых внутренних органов.

Раздражая отдельные участки кожи или отдельные афферентные проводники и регистрируя вызванные потенциалы в коре мозжечка, исследователи выявили участки, в которых в первую очередь возникает электрическая активность, т. е. в которые первично поступают импульсы от раздражаемых рецепторов. Таким образом составлены топографические карты распределения проекции рецепторных аппаратов на поверхности коры мозжечка, куда адресуются сигналы от зрительных, слуховых, тактильных, мышечно-суставных и вестибулярных рецепторов, а также от интерорецепторов.

По данным Э. Эдриана и Р. Снайдера и А. Стоуэла, представительство тактильных, мышечно-суставных, световых и звуковых рецепторных систем распределяется на поверхности полушарий мозжечка следующим образом: спереди находится зона представительства задних конечностей, сзади от нее - туловища, за ней - передних конечностей, далее - головы; за этими зонами в коре мозжечка расположена слуховая зона, медиальнее от нее следует зрительная. В экспериментах Снайдера и Стоуэла при тактильном раздражении конечностей и лица у обезьян обнаружена еще одна зона представительства кожной и мышечной чувствительности, расположенная в задней доле мозжечка.

Эффекты раздражения разных участков мозжечка

Электрическое раздражение различных участков мозжечка вызывает изменение электрической активности нейронов определенных участков коры больших полушарий, ядер промежуточного, среднего и продолговатого мозга и ретикулярной формации. При достаточно сильном электрическом раздражении поверхности мозжечка или отдельных его ядер происходят движения глаз, головы и конечностей. Движения, возникающие при раздражении мозжечка, отличаются от тех, которые вызываются раздражением коры больших полушарий - они медленны и имеют тонический характер. Эффект раздражения сохраняется долгое время.

Различные участки мозжечка имеют отношение к регуляции сокращения различных мышечных групп. Поэтому раздражение

при наличии децеребрационной ригидности вызывает торможение тонуса разгибателей, угнетение перекрестных разгибательных рефлексов спинного мозга и ослабление мышечных сокращений, возникающих при электрическом раздражении участков моторной зоны коры больших полушарий. При раздражении задней доли мозжечка отмечаются движения

глаз и возникают изменения возбудимости моторной зоны коры больших полушарий. Раздражение шаровидного ядра мозжечка вызывает сгибание конечностей на раздражаемой стороне, а раздражение ядер шатра - сгибание обеих передних конечностей.

Регистрация вызванных потенциалов в коре мозжечка при раздражении определенных участков коры больших полушарий мозга или, наоборот, регистрация вызванных потенциалов в коре больших полушарий при раздражении разных участков коры мозжечка показало наличие двусторонних связей между определенными их участками. Так, область представительства передних конечностей в коре мозжечка связана с областью представительства передних конечностей в коре больших полушарий. Зрительная зона мозжечка имеет двусторонние связи со зрительной зоной коры больших полушарий, а слуховая зона мозжечка - со слуховой зоной коры больших полушарий. Наличие таких связей, имеющих реципрокный характер, между мозжечком и большими полушариями обеспечивает точнейшую корреляцию механизмов управления двигательными системами организма.

Результаты удаления мозжечка

Удаление или поражение мозжечка вызывает расстройство статических и стато-кинетических рефлексов: особенно страдают произвольные движения. Это указывает, что влияние мозжечка распространяется, с одной стороны, на тонические рефлексы положения тела и установочные рефлексы, осуществляемые центрами ствола мозга, с другой стороны,- на моторную зону коры больших полушарий и связанные с ней нервные центры.

После удаления одной половины мозжечка конечности соответствующей стороны сильно вытянуты; животное при попытке встать падает на бок или начинает двигаться по кругу в оперированную сторону (манежные движения). В дальнейшем, когда первые тяжелые явления проходят, животное начинает вставать и ходить, но у него навсегда остаются элементы неловкости и расстройства движений на оперированной стороне.

При полном удалении мозжечка наступают еще более тяжелые расстройства. В первые дни после операции животное совершенно беспомощно; попытки его встать на ноги кончаются неудачей. Постепенно движения восстанавливаются, но остаются беспорядочными. Животное шатается, падает, производит много лишних движений головой и конечностями; движения эти несоразмерно велики и неточны. При стоянии животному для сохранения устойчивости приходится широко расставлять ноги.

У человека, мозжечковые расстройства выражаются в том, что он при стоянии с открытыми глазами сильно шатается, а при закрывании глаз падает, ходит зигзагами; движения 'не координированы, нарушена возможность производить быстрые движения антагонистическими группами мышц, например сгибать и разгибать несколько раз подряд руку (этот симптом называют адиадохокинезом). Первые подробные описания симптомов нарушений двигательного аппарата после удаления мозжечка у животных принадлежали Л. Лючиани (1893). Он наблюдал появление следующих трех симптомов: атонию, астению и астазию. В дальнейшем были описаны еще другие симптомы: атаксия, дезэквилибрация и дисметрия.

Дезэквилибрация представляет собой нарушение равновесия. Этот симптом наблюдается у обезьян при удалении флокуло-нодулярной доли мозжечка, тесно связанной с вестибулярными ядрами продолговатого мозга. После такой операции имеются выраженные расстройства равновесия без каких-либо нарушений рефлексов положения тела и произвольных движений. Когда оперированная обезьяна лежит, то у нее не обнаруживается никаких нарушений. Животное способно самостоятельно брать пищу руками и подносить ко рту, сидеть же оно может, только прислоняясь спиной к стене, а стоять оно совсем неспособно. При ходьбе обезьяна вынуждена цепляться за стенки клетки.

Атония, т. е. потеря тонуса мышц, возникает через несколько дней после удаления мозжечка (в первое время после операции тонус мышц, особенно разгибательных, бывает резко повышен). Через длительный срок, согласно наблюдениям Л. А. Орбели, тонус некоторых мышечных групп может оказаться повышенным. Поэтому правильнее говорить о том, что удаление мозжечка проявляется не в потере тонуса мышц - атонии, а в дистопии, т. е. в нарушении регуляции мышечного тонуса. Особое значение в управлении мышечным тонусом имеет передняя часть задней доли мозжечка и зубчатое ядро.

Астазия состоит в том, что мышцы теряют способность к слитному тетаническому сокращению. В результате голова, туловище и конечности животного непрерывно дрожат или качаются. Особенно отчетливы эти явления после какого-либо произвольного движения животного.

Астения проявляется в легкой утомляемости вследствие повышения обмена веществ, которое, по-видимому, связано с тем, что движения производятся неэкономично, при участии большого количества мышц.

Атаксия заключается в недостаточной координации движений и в расстройстве силы, величины, скорости и направления движений (дисметрия). Атаксия проявляется в резко выраженных нарушениях походки, которая становится шаткой, напоминая походку пьяного. Движения ног и рук при ходьбе становятся неловкими, слишком сильными, размашистыми. У человека при одностороннем поражении мозжечка отмечается уклонение в сторону от заданного направления движения. У больных с поражениями мозжечка более отчетливо выражены нарушения движений рук. Так, больной не может произвести точного движения рукой. Если например, он должен коснуться указательным пальцем какого-либо предмета или собственного носа, то движение пальца совершается по сложной траектории и палец не попадает в намеченное.

Через длительное время после удаления мозжечка расстройства движений несколько уменьшаются, но не исчезают полностью даже по прошествии нескольких лет. Как показал Э. А. Асратян, компенсация нарушенных функций после удаления мозжечка достигается благодаря образованию новых условнорефлекторных связей в коре полушарий мозга. Если в период относительной компенсации двигательных функций у безмозжечковой собаки удалить моторную зону коры, то вновь возникают столь же резко выраженные нарушения состояния двигательного аппарата, как в первое время после экстирпации мозжечка.

Механизм влияния мозжечка на двигательные функции организма

Сопоставление эффектов раздражения и разрушения мозжечка и данные современных электрофизиологических исследований позволяют составить определенное представление о его значении в организме.

Удаление мозжечка не вызывает исчезновения рефлекторных реакций; в частности, сохраняются тонические рефлексы мозгового ствола. Вместе с тем наблюдаются некоторые изменения тонуса мускулатуры и нарушается точность и координированность рефлекторных реакций.

Мозжечок получает афферентные импульсы, поступающие в центральную нервную систему по каналам «обратной связи» от всех рецепторов, раздражение которых происходит во время движений тела. К мозжечку приходят импульсы от проприо- и вестибулорецепторов, а также от зрительных, слуховых и тактильных рецепторов. Получая, таким образом, информацию о состоянии двигательного аппарата, мозжечок оказывает влияние на красное ядро и ретикулярную формацию мозгового ствола, которые непосредственно регулируют мышечный тонус. О влиянии мозжечка на ретикулярную формацию свидетельствуют эксперименты, в которых микроэлектроды вводились в определенные участки ретикулярной формации продолговатого мозга и производилось раздражение мозжечка. В этих опытах отмечалось изменение спонтанной электрической активности нейронов ретикулярной формации. Характер

изменений электрической активности может быть различен в зависимости от того, какой участок мозжечка раздражается. Влияние мозжечка на ретикулярную формацию продолговатого мозга сказывается еще и в том, что раздражение его передней доли вызывает уменьшение децеребрационной ригидности разгибательной мускулатуры.

Влияние мозжечка на ретикулярную формацию бывает иногда противоположным влиянию коры больших полушарий. Так, наблюдали, что раздражение мозжечка оказывало угнетающее влияние на разряды отдельных нейронов ретикулярной формации, в то время как электрическое раздражение моторной зоны коры больших полушарий вызывало учащение разрядов этих же нейронов.

В механизме влияния мозжечка на мышечный тонус определенная роль принадлежит изменениям разрядов гамма-мотонейронов спинного мозга. Р. Гранит наблюдал, что при раздражении некоторых участков передней доли мозжечка угнетаются разряды, проходящие по гамма-афферентным волокнам мышечного веретена, что приводит к рефлекторному снижению мышечного тонуса. При раздражении же других участков передней доли мозжечка учащаются импульсы рецепторов веретена, что приводит к увеличению мышечного тонуса.