0007 (Физиология человека)

0007 Потенциал действия

Если участок нервного или мышечного волокна подвергнуть действию достаточно сильного раздражителя (например, толчка электрического тока), то в этом участке возникает возбуждение, одним из наиболее важных проявлений которого является быстрое колебание мембранного потенциала, называемое потенциалом действия.

Потенциал действия может быть зарегистрирован двояким способом: с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности волокна (внеклеточное отведение), и с помощью микроэлектрода, введенного внутрь протоплазмы (внутриклеточное отведение).

При внеклеточном отведении можно обнаружить, что поверхность возбужденного участка волокна на очень короткий интервал, измеряемый тысячными долями секунды, становится заряженной электроотрицательно по отношению к соседнему покоящемуся участку.

Долгое время физиологи полагали, что потенциал действия представляет собой лишь результат кратковременного исчезновения той разности потенциалов, которая существует в покое между наружной и внутренней сторонами мембраны. Однако точные измерения, проведенные с помощью внутриклеточных микроэлектродов, показали, что амплитуда потенциала действия на 30-50 мВ превышает величину потенциала покоя. Причина этого превышения состоит в том, что при возбуждении происходит не просто исчезновение потенциала покоя, но возникает разность потенциалов обратного знака, в результате чего наружная поверхность мембраны становится заряженной электроотрицательно по отношению к ее внутренней стороне.

На кривой потенциала действия различают восходящую и нисходящую фазы. Поскольку во время восходящей фазы происходит исчезновение исходной поляризации мембраны, ее называют фазой деполяризации; соответственно нисходящую фазу, в течение которой поляризация мембраны возвращается к уровню покоя, называют фазой деполяризации.

Продолжительность потенциала действия в нервных и в скелетных мышечных волокнах варьирует в пределах 0,1 - 5 мсек., при этом фаза реполяризации всегда продолжительнее фазы деполяризации. Охлаждение волокна на 10° удлиняет потенциал действия примерно в 3 раза, особенно его нисходящую фазу.

Следовые потенциалы

Потенциал действия, как правило, сопровождается так называемыми следовыми потенциалами. Они были впервые зарегистрированы Д. С. Воронцовым (1926), а в дальнейшем подробно изучены Дж. Эрлангером и Г. Гассером и др.

Различают отрицательные и положительные следовые потенциалы. Амплитуда, как тех, так и других не превышает нескольких милливольт, а длительность варьирует от нескольких миллисекунд до нескольких десятков или даже сотен миллисекунд. Следовые потенциалы связаны с восстановительными процессами, медленно развивающимися в нервных и мышечных волокнах после окончания возбуждения.

Взаимоотношения между потенциалом действия и следовым отрицательным потенциалом могут быть рассмотрены на примере потенциала действия скелетного мышечного волокна. Фаза реполяризации делится на две неравные по длительности части. Вначале реполяризация мембраны идет быстро, а затем замедляется и приостанавливается. Этому моменту и соответствует начало следового отрицательного потенциала. Мембрана в течение некоторого времени остается частично деполяризованной, лишь примерно через 15 мсек происходит полное восстановление мембранного потенциала до исходной величины - 85 мВ. Следовой отрицательный потенциал часто называют следовой деполяризацией мембраны.

Следовой положительный потенциал выражается в усилении нормальной поляризации - гиперполяризации - мембраны. Он особенно хорошо выражен в безмякотных нервных волокнах. Так, в безмякотном гигантском аксоне кальмара нисходящая фаза потенциала действия непосредственно переходит в положительный следовой потенциал, амплитуда которого достигает примерно 15 мВ, к лишь затем мембранный потенциал возвращается к исходному уровню покоя.

В миелинизированных нервных волокнах следовые изменения потенциала имеют более сложный характер: следовой отрицательный потенциал часто сменяется следовым положительным потенциалом, затем иногда развивается новая электроотрицательность и лишь после этого происходит полное восстановление потенциала покоя.

При ритмическом раздражении нерва следовые потенциалы суммируются, вследствие чего их амплитуда и длительность возрастают.

Ионный механизм возникновения потенциала действия

Причиной возникновения потенциала действия в нервных и мышечных волокнах является изменение ионной проницаемости мембраны.

Как уже говорилось выше, в состоянии покоя проницаемость мембраны для калия превышает проницаемость для натрия. Вследствие этого поток положительно заряженных ионов К' из протоплазмы во внешний раствор превышает противоположно направленный поток катионов Na' из внешнего раствора внутрь клетки. Поэтому наружная сторона мембраны в покое имеет положительный заряд по отношению к внутренней.

При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Na' резко повышается и становится примерно в 10 раз больше проницаемости для ионов К'. Поэтому поток положительно заряженных ионов Na' из внешнего раствора в протоплазму начинает значительно превышать направленный наружу поток ионов К'. Это приводит к перезарядке мембраны, наружная поверхность которой становится заряженной электроотрицательно по отношению к внутренней поверхности. Указанный сдвиг регистрируется в виде восходящей ветви кривой потенциала действия (фаза деполяризации).

Повышение проницаемости мембраны для ионов натрия продолжается в нервных волокнах лишь очень короткое время. Вслед за этим в клетке возникают восстановительные процессы, приводящие к тому, что проницаемость мембраны для ионов Na' вновь понижается, а проницаемость ее для ионов К' возрастает.

Процесс, ведущий к понижению натриевой проницаемости мембраны, Ходжкин назвал инактивацией. В результате инактивации поток положительно заряженных ионов натрия внутрь протоплазмы резко ослабляется. Одновременное же увеличение калиевой проницаемости вызывает усиление потока положительно заряженных ионов К' из протоплазмы во внешний раствор. В итоге этих двух процессов и происходит реполяризация мембраны - наружная ее поверхность вновь приобретает положительный заряд, а внутренняя - отрицательный. Этот сдвиг регистрируется в виде нисходящей ветви кривой потенциала действия (фаза реполяризации).

Следовые потенциалы также связаны с изменениями проницаемости мембраны для ионов Na' и К'. Так, принимается, что следовой положительный потенциал обусловлен тем, что после окончания потенциала действия проницаемость мембраны для ионов К' остается некоторое время повышенной но сравнению с исходной величиной. Усиление же выходящего из протоплазмы потока ионов К' приводит к повышению мембранного потенциала, т. е. к следовой гиперполяризации мембраны.

Следовой отрицательный потенциал, по-видимому, обусловлен тем, что проницаемость мембраны для ионов Na' после окончания потенциала действия остается в течение некоторого времени повышенной по сравнению с исходной величиной.

Натриевая теория происхождения потенциала действия была выдвинута А. Ходжкином, Б. Катцем и А. Хаксли в 1952 г. Одним из важных аргументов в пользу этой теории был факт прямой зависимости амплитуды потенциала действия от концентрации ионов натрия во внешнем растворе.

Опыты на гигантских нервных волокнах, перфузируемых искусственными солевыми растворами, позволили получить новые важные подтверждения правильности этих представлений. Было установлено, что при замене аксоплазмы солевым раствором, богатым ионами калия, мембрана волокна не только удерживает нормальный потенциал покоя, но и сохраняет также способность в течение длительного времени генерировать сотни тысяч потенциалов действия нормальной амплитуды.

Если же ионы К' во внутриклеточном растворе частично заменить на ионы Na' и тем самым снизить градиент концентраций Na' между наружной средой и внутренним раствором, потенциалы действия резко понижаются. При полной замене К' на Na' волокно полностью утрачивает способность генерировать потенциалы действия.

Эти опыты не оставляют сомнения в том, что поверхностная мембрана действительно является местом возникновения скачка потенциала как в покое, так и при возбуждении. Становится очевидным, что разность концентраций ионов Na' и К' внутри и вне волокна является источником электродвижущей силы, обусловливающей возникновение потенциала покоя и потенциала действия. Причиной возникновения потенциала действия являются изменения ионной проницаемости клеточной мембраны.