referat (Строение цветка)

СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЦВЕТКА СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЦВЕТКА

Общие понятия. Цветок покрытосеменных растений в своем проис­хождении, как полагают многие ученые, связан со стробилом голосемен­ных. Однако он, как правило, обоеполый и в несравненно большей степе­ни специализирован благодаря далеко зашедшим эволюционным про­цессам, Последние привели к тому, что истинная природа органов цветка с трудом распознается и нередко вызывает различные толко­вания.

Цветок имеет ось, или цветоложе, которая несет листочки околоцветник а, тычинки и пестики, состоящие из одного или не­скольких плодолистиков. В завязях пестиков содержатся семязачатки (семяпочки). После опыления и оплодотворения завязи превраща­ются в плоды, а семязачатки — в семена. Плод не может возникать неза­висимо от цветка.

Цветоложе чаще бывает плоское, реже выпуклое (рис. 273, /) (лю­тик, малина, магнолия, мышехвостник) или несколько вогнутое.

Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа (прицветника), большей частью отличающегося по форме от вегетатив­ных листьев (см. также с. 230). Участок между кроющим листом и цвет­ком называют цветоножкой. Цветки, не имеющие цветоножки, яв­ляются сидячими. На цветоножке располагаются также два (у двудоль­ных) или один (у однодольных) маленьких листочка, которые называют предлистьями или прицветничками. Предлистья располагаются в плос­кости, перпендикулярной кроющему листу. Часто предлистья вообще от­сутствуют. У некоторых растений абортированы кроющие листья.

Сторону цветка, обращенную к кроющему листу, называют передней, нижней или абаксиальной; противоположную, обращенную к оси побе­га,—задней, верхней или адаксиальной. Плоскость, проходящую через ось соцветия, середину цветка и кроющий лист, называют медиан­ной (М); плоскость, п роходящую через предлистья и середину цветка, перпендикулярную предыдущей, называют поперечной или трансверсальной

Рис. 273. Общие представления о цветке:

/—цветок магнолии; 2—диаграмма цветка крестоцветного.

Это основные плоскости симметрии в цветке. Если других плоскостей симметрии провести невозможно, говорят о билатеральном строении цветка, характерном в основном для крестоцветных (рис. 273, 2). В соответствии с означенными плоскостями можно различать меди­анные и латеральные (т. е. расположенные в поперечной, или трансверсальной, плоскости) части цветка. Кроме билатерально-симметричных, встречаются цветки правильные, или актиноморфные, зигоморфные, и неправильные, или асимметричные. Поскольку симметрия цветка опре­деляется главным образом венчиком, она будет подробнее рассмотрена в соответствующем разделе.

В зависимости от наличия или отсутствия околоцветника, а также от его строения, различают следующие типы цветка:

1) гомохламидный. Околоцветник простой, т. е. листочки его примерно одинаковые, чаще спирально расположенные, в довольно большом числе, чашечковидные или венчиковидные (магнолия, купаль­ница, лилия); характерен для более примитивных семейств покрытосе­менных;

2) гетерохламидный. Околоцветник двойной, т. е. дифференци­рованный на чашечку и венчик (гвоздика, колокольчик, горох);

3) гаплохламидный, или монохламидный. Лишь один круг листочков околоцветника, чаще чашечковидных (крапива, вяз, ле­беда);

4) апохламидный. Околоцветника нет, цветки голые (ясень, ива). В настоящее время большинство ученых полагают, что в подоб­ных случаях имела место утрата околоцветника; прежде придержива­лись противоположной точки зрения и семейства с апохламидными и гаплохламидными цветками помещали в начале системы покрытосе­менных.

Распределение полов в цветке. Цветок, содержащий тычинки и пести­ки, называют обоеполым. Обоеполые цветки свойственны громадному большинству покрытосеменных. В этом отношении последние отлича­ются от голосеменных , у которых обоеполые стробилы представляют большую редкость. Однако у сравнительно немногих покрытосеменных цветки содержат или только тычинки, или только пестик (пестики). Соответственно различают цветки тычиночные (обозначае­мые значком ( ) и пестичные ( ). Обоеполые цветки обозначают знаком ( )

Растения с раздельнополыми цветками на одном и том же экземпляре называют однодомными (кукуруза, осоки, береза, орешник-лещина, дуб). Растения, обладающие тычиночными и пестичными цветками, но на раз­ных экземплярах, называют двудомными (крапива двудомная, тополь, осина, ива, конопля, щавель съедобный, или кислый). У однодомных рас­тений чаще мужские и женские цветки собраны в различные соцветия, реже соцветия бывают смешанные (например, у некоторых осок, у нас­тоящего каштана). У многих растений наряду с обоеполыми цветками встречаются и раздельнополые; распределение их различно и образует те или иные комбинации. Такие растения известны под названием много­домных или многобрачных (полигамных) растений (многие клены, гре­чишные и др.).

Наконец, правда редко, наблюдается полная редукция половых функ­ций цветка и возникают стерильные цветки, назначение которых— привлечение насекомых. Как правило, такие цветки располагаются по периферии специализированных соцветий у некоторых высших покрыто­семенных (подсолнечник, калина), в центре которых помещаются обое­полые цветки. Во многих раздельнополых цветках можно заметить следы органов другого пола, что истолковывается различным образом.

Расположение частей цветка. У большинства растений части цветка образуют хорошо заметные мутовки, или круги (циклы). Весьма рас­пространены 5-или 4-круговые, иначе пентациклические, и тетрациклические цветки. Пентациклические цветки характерны для лилейных, амариллисовых, гвоздичных, гераниевых, рутовых; тетрациклические — для ирисовых, орхидных, крушинных, бересклетовых, норичниковых, губоцветных и др. Реже встречаются шестикруговые, или гексациклические , цветки. Количество частей цветка в каждом круге может быть различным. У однодольных наиболее часто встреча­ются трехчленные, у двудольных— пятичленные, реже дву- или четырех­членные (крестоцветные, маковые) цветки.

Главным образом, среди так называемых многоплодниковых (магно­лиевые, лютиковые) распространено спиральное расположение частей. В этом случае листочки околоцветника, тычинки и плодолистики встре­чаются в неопределенном, часто в большом числе. В связи с этим разли­чают спиральные (ациклические) и циклические, а также гемициклические цветки. В последних околоцветник имеет циклическое, а тычинки и пестики—спиральное расположение (лютик) или чашечка—спираль­ное, а остальные части цветка—циклическое (шиповник). Установлены следующие эволюционные линии: цветок ациклический—>пятичленный полициклический—»-пятичленный пентациклический—>-пятичленный тетра циклический; цветок ациклический—трехчленный полициклический—трехчленный пентациклический—трехчленный тетрациклический. Строго говоря, переход от спиральных цветков к циклическим весьма постепенный, а во многих циклических цветках на самом деле имеются весьма сжатые спирали. В цветке спирали выражаются теми же формулами, что и листорасположение . Иногда они весьма сложны, особенно среди тычинок. У купальницы, например, формула расположения тычинок( ); в других случаях известны отношения( ) и др. Для многих цветков соответствующие числа не установлены. В циклических цветках большей частью отчетливо видно, что члены ка­кого-либо круга чередуются с членами соседних кругов, а не противосто­ят им. Отсюда выводят правило чередования кругов. Если тычинки рас­положены в два круга, то наружный круг бывает обычно противочашеч-ным, а члены внутреннего круга противостоят лепесткам; при редук­ции, однако, одного из кругов, т. е. при переходе от пентациклического к тетр ациклическому цветку сохраняется либо наружный (крушинные), либо внутренний круг (бересклетовые), и, таким образом, правило как бы нарушается. Следует также иметь в виду, что благодаря тем или иным процессам, имевшим место в эволюции различных групп цветко­вых, в кругах может быть различное число членов.

Диаграмма цветка представляет схематическую проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную оси цветка и проходящую также через кроющий лист и ось соцветия или побега, на котором сидит цветок. Ори­ентируется диаграмма так, что медианная плоскость проходит вертикально. Чашелистики изображают скобкой с килем на спинке; лепестки—круглой скобкой; для тычинок дается поперечный разрез через пыльник (при большом числе тычинок возможно упрощен­ное изображение в виде овала); для гинецея—поперечный разрез завя­зи (или завязей) с плацентацией и семязачатками. Диаграмма отражает также срастание органов и некоторые дополнительные детали цветка: нектарники, диски и пр. Необходимо отметить, что из диаграммы не вид­но общего количества семязачатков в завязи, положения завязи (верх­нее или нижнее), типа семязачатка, а также формы оси цветка (цвето­ложа).

В целом, однако, диаграммы дают гораздо более полное представ­ление о цветке, чем формулы. Составляются они по поперечным раз­резам бутонов, так как при распускании цветка некоторые части могут опадать (например, чашелистики у маковых, околоцветник у ви­нограда). Составление диаграмм—творческий и часто очень трудоем­кий процесс. Особенно известны диаграммы немецкого ученого XIX в. Эйхлера.

Околоцветник. Околоцветник бывает простой и двойной. Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик.

Чашечка образует наружный круг околоцветника. Листочки чашеч­ки, или чашелистики, имеют обычно сравнительно небольшие размеры и зеленую окраску. Различают раздельно- и сростнолистную чашечку. В сростнолистной чашечке можно выделить трубку чашечки и зубцы (или лопасти, доли), число которых показывает число чашелистиков, пошедших на ее образование. По форме трубки различают трубчатую и колокольчатую чашечки. (Во многих систематических группах, напри­мер у мотыльковых, весьма важным признаком оказывается отношение длины зубцов и длины трубки, постоянное для вида.) Подобно венчику, чашечка бывает актиноморфная и зигоморфная. Чашечка обычно выпол­няет функцию защиты внутренних частей цветка до раскрывания буто­на, как правило, она сохраняется и во время цветения. В некоторых слу­чаях чашечка опадает при распускании цветка, что особенно характерно для семейства маковых. У видов других семейств, например губоцветных, чашечка остается и после цветения и служит как бы вместилищем для плодов-орешков.

Показательно, что в тех случаях, когда плоды обладают специальны­ми приспособлениями к распространению , трубка чашечки короткая, а зубцы отогнуты в стороны (чернокорень и липучка из бурачниковых; у представителей того же семейства с гладкими орешками трубка более длинная).

Иногда чашечка бывает более или менее видоизменена морфологи­чески и функционально. У декоративного, родом из Средиземья, пасле­нового Physalis цветки обладают небольшой зеленой чашечкой; при пло­дах трубочка ее чрезвычайно разрастается, достигая длины 5—6 см и ширины 4—5 см, становится пузыревидной и приобретает интенсивно красную окраску. Иногда чашечка подобно венчику обладает яркой окраской, благодаря чему околоцветник становится двухцветным, напри­мер эффектная белопленчатая чашечка и розовый венчик у колючих ксерофитов из рода Acantholimon (семейство свинчатковых), красная чашечка и синий венчик у кустарника Hymenocrater (из семейства губоцетных), обитающего у нас в сухих горах Туркмении и Закавказья .

Рис. 274. Серия стеблевых листьев пиона (1—5} и верховые листья и чаше­листики пиона (6—13}.

очень эффектны сочетания окраски наружного и внутреннего кругов околоцветника у видов американского семейства бромелиевых. В неко­торых случаях чашечка подвергается редукции, как у представителей семейства зонтичных, что вызвано формированием таких соцветий, где обычная функция чашечки оказывается лишней. У сложноцветных орган, способствующий разнесению плодов ветром—хохолок , в своем происхождении связан с чашечкой. В простейшем случае он представлен одним или. несколькими кругами простых (чертополох) или перистых (бодяк) щетинок. У одуванчика на верхушке семянки форми­руется более или менее длинная подставка паппуса, к которой прикреп­лены веерообразно расходящиеся волоски; в целом вся структура обра­зует подобие парашютика. У козлобородника при той же структуре щетинки паппуса перистые, а парашютики достигают в диамет­ре 2—3 см и могут переноситься на значительное расстояние. Чашелистики произошли из верховых листьев, что доказывается их связью с последними, а также морфологическим и анатомическим строе­нием; спираль чашечки в верхушечных примитивных цветках—продол­жение спирали вегетативных листьев. В отличие от лепестков и тычинок чашелистики обладают тем же числом пучков, что и черешки вегетатив­ных листьев данного растения. Например, у лютиковых чашелистики имеют подобно листьям три листовых следа, тогда как лепестки и тычинки—по одному. Но особенно наглядны переходы между вегетативными листьями и чашелистиками. У пиона, который часто разводят в садах из-за крупных душистых цветков, чашечка состоит из пяти чашелисти­ков, в бутоне полностью закрывающихся цветков .

. 275. Серия (/—5) спирально расположенных чашелистиков шиповника.