VDV-0575 (Размножение), страница 2

которой лроходят нервы и кровеносные сосуды.

Каждый фолликул содержит яйцеклетку, окруженную

фолликулярным эпителием. У примордиальных фолликулов (наиболее

многочисленных, раслоложенных на периферии коркового вещества)

эпителий однослойный, у вторичных - двух- и трехслойный, у

третичных (пузырьков) - многослойный.

Оогенез. Процесс образования яйцеклеток - оогенез - существенно

отличается от сперматогенеза, несмотря на сходство их генетических

аспектов. Оогенез включает три стадии: размножение, рост и

созревание. В стадию размножения, происходящую в утробный период

развития, многократно увеличивается число диплоидиых половых

клеток - оогоний. К моменту рождения в яичниках самок содержатся

все оогонии, из которых впоследствии будут развиваться яйиеклетки.

Общее число оогониев в одном яичнике составляет: у коров - около

140 тыс., у свиней - 120, у кур - 60 - 150 тыс. В дальнейшем этот запас

не пополняется. В стадию роста, в конце эмбрионального развития

животного, половая клетка утрачивает способность делиться и

превращаться в ооцит 1 порядка, окруженный слоем мелких

фолликулярных клеток.

Различают фазы медленного и быстрого роста ооцитов. Фаза

медленного роста может продолжаться голами, она происходит

только за счет процессов ассимиляции, совершающихся в ооците.

В период, предшествующий половому созреванию, размер фолликулов

возрастает за счет увеличения размеров ооцита, образования

прозрачной оболочки, увеличения числа и размеров фолликулярных

клеток.

Фаза быстрого роста, связанная с половым созреванием

животных, происходит при активном участии фолликулярных

клеток; в яичнике образуются вторичные, а затем и третичные

фолликулы. Эти процессы идут под влиянием возрастающей секреции

ФСГ.

Фолликулы на разных стадиях развития можно обнаружить в

обоих яичниках на протяжении всей репродуктивной жизни самки.

Однако полной зрелости в период размножения животного

достигают лишь некоторые из них, например, у коровы не более 300 за

всю продуктивную жизнь, т. е. по 1 - 2 на каждый половой цикл.

Остальные фолликулы дегенерируют и претерпевают атрезию, их

клетки могут дифференцироваться в стромальные. Факторы,

вызывающие атрезию, не вполне изучены. Можно предположить,

что атретические фолликулы лишены рецепторов для

гонадотропных гормонов\или для эстрадиола.

В массе фолликулярных клеток развивающегося фолликула

образуется полость, которая постепенно увеличивается и

заполняется жидкостью, содержащей эстрогены. Стенки фолликула

растягиваются, и он приобретает вид пузырька. Зрелый фолликул

(граафов пузырек) состоит из нескольких слоев клеток, окружающих

ооцит, который находится внутри заполненной жидкостью полости.

Слой гранулезных клеток, выстилающих полость фолликула и

окружающих ооцит, отделен от периферических слоев фолликула -

наружного и внутреннего базальной мембраной . Кровеносных сосудов в

базальной мембране нет, oоцит и гранулезные клетки получают

питательные вещества и кислород путем диффузии и активного

транспорта.

Зрелые фолликулы выпячиваются на поверхность яичника, занимая

значительную его часть. У многоплодных животных, например свиньи,

в обоих яичниках вызревают одновременно 15 - 18 и более фолликулов;

яичники в этот момент напоминают виноградные грозди. У коров

зрелого фолликула составляет в среднем 1,6 см, у свиней - 0,8, у

овец - 0,6, у кобыл - 3 - 5 см. От числа овулировавших фолликулов и

оплодотворенных одновременно яйцеклеток зависит количество

приплода.

Непосредственно перед овуляцией ооцит 1 порядка претерпевает

первое деление мейоза и превращается в ооцит 11 порядка, несущий

половинный набор хромосом. Одновременно образуется первое

редукционное тельце.

Во время овуляции (разрыва стенки фолликула) ооцит попадает

в воронку яйцевода и продвигается по его просвету. Третья стадия

овогенеза - стадия созревания - происходит уже в яйцеводе. Когда в

яйцеклетку начинает проникать спермий, ооцит 11 порядка

подвергается второму делению мейоза - митотическому. В

результате образуется зрелая яйцеклетка, способная к

оплодотворению, и второе редукционное тельце. Последнее вместе

с первым редукционным тельцем (разделившимся на 2 клетки) деге-

нерирует.

Интервал между делениями созревания у сельскохозяйственных живот-

ных при естественном осеменении составляет 6 - 8 ч.

Таким образом, в результате цикла оогенеза из одного ооцита

1 порядка образуется одна зрелая яйцеклетка, в то время как при

сперматогенезе из одного сперматоцита 1 порядка - четыре зрелых

спермия.

Процесс оогенеза совершается в яичниках животных циклически: в

течение полового цикла созревает и овулирует один или несколько

граафовых фолликулов, а также образуется один или несколько

ооцитов 1 порядка,начинающих рост. Поскольку циклы повторяются, у

половозрелых животных в яичнике обнаруживают фолликулы,

находящиеся на разных стадиях развития.

Лактация - это образование и накопление молока в

молочных железах самок и периодическое его выведение при сосании и

доении.

Наличие молочных желез - характерный признак

млекопитающих. Молоко является необходимым и единственным

источником питания новорожденных животных. Вместе с тем это

ценнейший продукт питания для человека, содержащий почти

полный набор веществ, необходимых для норального роста и развития.

Продолжительность лактации, или лактационный период,- это

период времени, в течение которого животное лактирует, то есть

продуцирует молоко. У диких животных продолжительность

лактации ограничивается подсосным периодом и варьирует в больших

пределах - от 10 - 20 дн. у мелких грызунов до 25 мес у кашалотов. У

продуктивных животных лактация определяется не только

потребностями потомства, но и хозяйственными соображениями.

Так, у коров оптимальная длительность лактации 305 дн. в году, у

свиней в племенных хозяйствах - 60 дн., у овец - 120 - 150 дн., у кобыл при

пастбищно-конюшенном содержании - 180 - 210 дн.

Путем длительной селекции человек вывел породы животных,

особенно крупного рогатого скота, продуктивность которых

превышает естественную потребность их потомства в 10 - 20 раз и

более.

Молочные железы по эмбриональному развитию являются

производными кожного покрова. Эволюционно они, видимо, развились

из неспециализированных кожных желез предков млекопитающих,

хотя некоторые авторы считают молочные железы

видоизмененными трубчатыми потовыми железами.

Лактогенез - это наступление секреции молока в заключительный

период беременности и ее развитие в первые дни после отела.

Лактопоэз - процесс образования молока в ходе установившейся

лактации.

Механизм участия гормонов в индукции обильной секреции

молозива в конце беременности и в предродовой период изучен

недостаточно. По-видимому, ключевым фактором является снижение

в крови самки уровня прогестерона, который блокирует активность

пролактина и плацентарного лактогена, а следовательно, является

ингибитором лактогенеза .

В этот период плацента обычно секретирует возрастающие

количества эстрогенов, одна из функций которых - стимуляция

секреции аденогипофизом пролактина и, возможно (у жвачных),

соматотропина.

В результате усиливается выработка и повышается активность

пролактина - главного фактора, индуцирующего лактогенез у всех

видов животных, включая жвачных. Механизмы, поддерживающие

и контролирующие дальнейшую секрецию молока (лактопоэз), изучены

неплохо.

Эксперименты с денервацией вымени показали, что эфферентные

нервы не играют пусковой роли в этих процессах у грызунов, коз и коров

(В. Петерсен, Д. Линзелл, Г. Б. Тверской). Молочная железа,

пересаженная на шею козы, сохраняет способность выделять молоко.

Что касается афферентных нервов (они представлены

чувствительными соматическими и отчасти симпатическими

волокнами), то импульсация с них, особенно в предрадовой период или

во время раздоя, влияет на процесс молокообразования у жвачных

через активацию гипоталамо-аденогипофизарной системы и

выделения пролактина. В период установившейся лактации

афферентные влияния с вымени в ЦНС не играют непосредственной

роли в регуляции секреторного процесса. При полной денервации

вымени продуктивность коров сохраняется на уровне

ложно-оперированных животных, если регулярно опорожнять

альвеолярный отдел вымени окситоцином. Прекращение

периодического опорожнения альвеолярного отдела у оперированых

животных резко затормаживает секрецию. Это означает, что

уровеньсекреторной активности железы определяется не афферентными

влияниями ЦНС, а состоянием самих клеток альвеолярного эпителия. У

моногастричных животных афферентная импульсация при сосательных

стимулах способствует не только выделению молока, но и его секреции

(через пролактин).

Генетический потенциал молочной продуктивности животных

определяется количеством дифференцированных клеток молочной

железы, а также -доступностью и характером использования

субстратов для синтеза молока.

Оба фактора реализуются при участии гормонов.

По-видимому, существуют межвидовые различия в гормональных

потребностях для поддержаний лактопоэза. Так, у кроликов

установившуюся лактацию можно поддерживать лишь одним гормоном

аденогипофиза - пролактином, у крыс, мышей, морских свинок, собак -

двумя (пролактином и АКТГ), у жвачных - несколькими гормонами

(пролактином, соматотропином, АКТГ, ТТГ) .

Оcновным гормоном у всех видов, кроме жвачных, является пролактин,

а у жвачных животных - соматотропин. Введение веществ,

действующих на дофаминовые рецепторы и высвобождение

пролактина из аденогипофиза, подавляет лактопоэз у нежвачных

животных и не оказывает влияния на жвачных, хотя уровень

пролактниа в их крови резко снижается. Мало различается

концентрация пролактина в крови высокопродуктивных и низкоудойных

коров, а также в крови животных мясных и молочных пород.

При исключении соматотропина из гормонального комплекса падает

секреция молока у гипофизэктомированных коз, а после инъекции гормона

она восстанавливается. Экзогенный соматотропин у интактных

жвачных способствует повышению содержания жира в молоке .

Действие тропных гормонов гипофиза на альвеолярные клетки вымени

оcуществляется через посредника - циклический аденозиномонофосфат и

возможно, полиамины - спермин и спермидин (В. И. Георгиевский,