questions (Ответы к государственным экзаменам для эколого-биологического факультета ПетрГУ), страница 5

генетическая гетерогенность природных популяций организмов, их насыщенность разнообразными мутациями (основы 1. Во всяком животном, не достигшем предела своего развития, более частое и постоянное употребление какого-либо органа приводит к усиленному развитию последнего, тогда как постоянное неупотребление органа ослабляет его и в конце концов вызывает его исчезновение.

2. Все, что организмы приобретают под влиянием преобладающего употребления или утрачивают под влиянием постоянного неупотребления каких-либо органов, в дальнейшем сохраняется в потомстве, если только приобретенные изменения являются общими для обеих родительских особей.

Первый «закон» Л описывает модификационную изменчивость животных, в принципе сходную с модификационной изменчивостью растений; второй – утверждает наследование приобретенных этим путем признаков взрослых животных. Первая часть теории Л (учение о градациях) характеризуется как автогенетическое, вторая часть представляет собой эктогенетическую концепцию. В одном случае организм развивается независимо от среды, стремясь к прогрессу, в другом – среда односторонне влияет на организм, изменяя его. Для теории Л характерна концентрация внимания на отдельном организме, рассматриваемом вне его связи с другими особями того же вида.

Формирование синтетической теории эволюции. В конце 19 – начале 20 в. начали формироваться представления, которые в дальнейшем легли в основу биологической концепции вида. Основным критерием для различения видов ЧД считал отсутствие между ними промежуточных форм. К. Джордан, Е. Пултон и В. Ротшильд исследовали различные формы внутривидовой изменчивости (возрастную, половую, сезонную, географическую, модификационную и полиморфную) и разработали представление о видах как совокупностях скрещивающихся друг с другом особей, которые в то же время не скрещиваются с особями, принадлежащими к другим видам, при симпатрии (т. е. совместном обитании в одном районе). В 1926 г. была опубликована работа С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», в которой была показана высокая популяционной генетики). Генетическая гетерогенность популяции является основой для ее эволюционных преобразований. Основными вехами интеграции дарвинизма и генетики (30-е гг. 20 в.) принято считать работы Р. Фишера, С. Райта, Н. И. Вавилова, Н. П. Дубинина, Д. Холдейна, Д. Хаксли. В 40-е гг. синтез данных и выводов различных биологических наук (прежде всего – генетики, систематики, экологии, биогеографии) привел к формированию обобщающей концепции, которую в 1942 г. Д. Хаксли назвал синтетической теорией эволюции (СТЭ). Основным ядром этой концепции стала теория микроэволюции, представляющая собой анализ эволюционных преобразований популяций и процессов видообразования (Т. Добжанский, Э. Майр, Б. Ренш, Н. В. Тимофеев-Ресовский). В последующие годы СТЭ в определенной степени интегрировала также данные эволюционной морфологии (в первую очередь палеонтологии), однако макроэволюционные исследования в основном остались все же за рамками СТЭ. Труды А. Н. Северцева и И. И. Шмальгаузена положили начало системному анализу эволюционного процесса. Исследования эволюции на молекулярно-биологическом уровне требуют осмысления с позиций общей теории эволюции. Основными достижениями современной зволюционистики по отношению к классической ТЧД являются следующие.

В области микроэволюции (разрабатывавшейся в рамках СТЭ, иногда называемой также «неодарвинизмом»):

1. выяснена сущность изменчивости и наследственности организмов;

2. исследована природа биологического вида, показана его сложная популяционная структура, выяснена роль популяции в эволюционном процессе;

3. открыты новые факторы и механизмы эволюционного процесса (дрейф генов, полиплоидизация, гибридизация и др.);

4. получила дальнейшее развитие теория ЕО;

В области макроэволюции (анализируемой главным образом в русле формирующейся СТЭ:

1. выяснена сущность макроэволюции и ее соотношение с элементарными эволюционными изменениями;

2. установлен ряд эмпирических закономерностей макрофилогенеза;

3. показана эволюционная роль преобразований онтогенеза;

4. проделан анализ причин направленности и неравномерности темпов макрофилогенеза;

5. выяснены и причины прогрессивной эволюции.

14