questions (Ответы к государственным экзаменам для эколого-биологического факультета ПетрГУ), страница 2

Вопрос №45.

Основные направления эволюционного процесса: ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации.

А. Н. Северцев выделил три главных направления эволюционных преобразований: 1) морфофизиологический прогресс (ароморфоз) – повышение общего уровня организации, ее усложнение; 2) морфофизиологический регресс (дегенирация=катаморфоз) – понижение и упрощение общего уровня организации; 3) идиоадаптация (алломорфоз) – развитие частных приспособлений, не изменяющих общий уровень организации. Примеры указанных главных направлений эволюции можно найти в филогенезе основных групп хордовых животных. В целом по пути морфофизиологического прогресса шла эволюция подтипа позвоночных. Оболочники – группа , несомненно процветающая и в наше время, претерпели морфофизиологический регресс в связи с переходом их предков к прикрепленному образу жизни. Развитие идиоадаптпций – всевозможных частных приспособлений – характеризует эволюцию любого крупного таксона (разнообразнейшие формы клюва у птиц, разные варианты строения конечностей у млекопитающих). Согласно А. Н. Северцову, ароморфозы – это такие изменения строения и функций органов, которые имеют общее значение для организма в целом и поднимают энергию его жизнедеятельности на новый качественный уровень. Конкретное содержание ароморфозов не сводится лишь к энергитическому аспекту совершенствования организации, но охватывает любые морфофизиологические преобразования, соответствующие указанным основным критериям арогенеза (дифференциации, интеграции, рационализации и оптимизации, интенсификации функций, повышению уровня гомеостаза, возрастанию усваиваемой информации и усовершенствованию ее обработки в организме). Несомненными ароморфозами в эволюции позвоночных животных были: развитие механизма активной вентиляции жабер у древнейших позвоночных посредством движений висцерального жаберного скелета, приобретение челюстного аппарата, интенсификация вентиляции жвбер при развитии жаберной крышки у костных рыб, приобретение последними плавательного пузыря; развитие у предков высших наземных позвоночных – амниот зародышевых оболочек (амниона, серозы, аллантоиса); развитие мощного всасывающего дыхательного насоса грудной клетки у рептилий; формирование летательного аппарата у птиц; развитие живорождения и выкармливания молоком у млекопитающих; совершенствование головного мозга у птиц, млекопитающих и человека. Ароморфозы повышают общую устойчивость живых существ в изменчивых условиях. Поэтому они имеют универсальное значение для разных групп организмов, что и определяет широкое распространение и поступательный характер арогенеза в разных филогенетических стволах. Даже в филогенезе автотрофных прикрепленных растений происходили несомненные ароморфные изменения. Таковы дифференцировка вегетативного тела у высших растений на различные ткани и органы, развитие проводящей, покровной и механической систем, возникновение семени. Специфические приспособления, связанные с конкретной средой обитания и образом жизни данной группы, нередко накладывают разнообразные морфофизиологические ограничения и запреты на дальнейшее развитие в направлении арогенеза. Для высших наземных растений автотрофность определяет относительно невысокую общую интенсивность обмена веществ и энергии; необходимость извлечения из почвы воды и минеральных солей требует развития корневой системы, которая прочно удерживает растение на месте; прикрепленный образ жизни делает ненужным развитие приспособлений для передвижения, органов чувств и нервной системы. Во многих филогенетических стволах животных специфические адаптации могут сдерживать или препятствовать дальнейшему общему морфофизиологическому прогрессу (значительное развитие органов пассивной защиты, подобных раковине моллюсков, панцирю черепах). Ароморфозы, существенно изменяющие взаимодействия различных систем организма, снимая существовавшие прежде эволюционные запреты и ограничения на пути арогенеза и открывая новые возможности функционирования и эволюционных преобразований всего каскада зависимых систем, были названы ключевыми. Ключевые ароморфозы открывают путь другим важным изменениям организации, которые сами также могут быть ароморфозами, но не могут развиться без предварительного осуществления ключевого ароморфоза. Важнейшим ключевым ароморфозом было приобретение предками эукариот в середине протерозоя актино-миозиновой системы, обеспечивающей цитоплазматическую подвижность => возникновение ядерной оболочки, аппарата пульсирующих вакуолей, упорядоченного механизма клеточного деления – митоза. По мере совершенствования организации биологические системы приобретают возрастающую способность контролировать собственную эволюцию (Д. Кэмпбелл). Это выражается, в частности, в приобретении клетками специальных комплексов энзимов (ДНК-полимераза, ДНК-лигаза, репликаза, мутаза, рекомбиназа, транслоказа, инвертаза и др.), которые катализируют различные изменения молекулы ДНК, определяя возникновение соответствующих мутаций. Высшие организмы эволюционируют иным и притом более экономичными способами, чем более примитивные. Если основные приспособительные эволюционные изменения у прокариот связаны с глубокими б/х преобразованиями и происходят при выбраковке отбором огромного числа особей в каждом поколении, то у эукариот – с морфологическими преобразованиями при относительно незначительных б/х изменениях, и только для высших животных характерны приспособительные изменения поведения, позволяющие в определенной степени снизить необходимость морфологических перестроек. Морфофизиологический эволюционный прогресс является закономерностью эволюции, обусловленной важнейшими общими свойствами живых систем и прежде всего целостных организмов: необходимостью поддерживать системный гомеостаз при обмене веществ и энергии с внешней средой. Понятие идиоадаптаций (или алломорфозов) в концепции А. Н. Северцова объединяет очень широкий круг эволюционных изменений организмов – от самых незначительных частных приспособлений к специфическим условиям существования и образу жизни отдельных видов до адаптаций общего значения, создающих предпосылки для значительного расширения среды обитания или освоения качественно новой адаптивной зоны. Примером таких «частных адаптаций общего значения» являются кожное дыхание у амфибий, раковина моллюсков, особенности осевого скелета и мускулатуры тела змей, связанные с особым способом перемещения этих рептилий. Усиленное развитие кутикулы в покровах нематод стало отличительной чертой этого класса и оказало существенное влияние на самые различные особенности их организации: оно обусловило редукцию мерцательного эпителия, утрату кольцевых мышц в кожно-мускульном мешке; изменился характер передвижения нематод, нефридии заменились на шейные железы. Такие эволюционные преобразования, которые значительно увеличивают адаптивные возможности данной группы, оказывают существенное влияние на организм в целом, но не изменяют общий уровень организации, были названы эпектоморфозами. Они сохраняются длительное время в ходе последующей адаптивной радиации, становясь признаками крупных таксонов. Катагенез встречается в целом несравненно реже и всегда связан со специфическими изменениями образа жизни – переход от активной подвижности к прикрепленной или эндопаразитической жизни.

Вопрос №14.

Адаптации (экологические и эволюционные аспекты).

В широком смысле адаптациями являются любые особенности строения, физиологии, поведения и онтогенеза данного вида, которые обеспечивают (вместе с другими особенностями) возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды или определенный способ использования конкретных ресурсов внешней среды. Так, для хищных птиц приспособлениями к хищничеству являются характерная форма клюва и когтей, определенный набор пищеварительных ферментов, необходимых для эффективного переваривания животной пищи, и соответствующие формы поведения, используемые при охоте на различных животных ( птиц, млекопитающих, рептилий). Единственный фактор, придающий эволюционным изменениям организмов приспособительный характер, - ЕО – непосредственно действует в видовых популяциях, т. е. на уровне микроэволюции. Однако его кумулятивное действие в полной мере проявляется лишь в процессе смены многих поколений на больших отрезках филетических линий, т. е. в масштабе макроэволюции. Именно на этом уровне из частных адаптаций (незначительных изменений фенотипа, приспосабливающих организмы данного вида к особенностям условий его обитания) формируются адаптации общего значения – сложные морфофункциональные комплексы, обеспечивающие жизнедеятельность организмов в широком диапозоне условий. Частные адаптации специфичны для отдельных видов, тогда как адаптации общего значения характеризуют крупные таксоны (отряды, классы и т. п.) и присуще всем видам, входящим в их состав. Например, летательный аппарат птиц, включающий скелет и мускулатуру передних конечностей, а также перья, образующие несущую поверхность крыла, представляют адаптацию общего значения, тогда как особенности строения этих структур у отдельных видов являются частными адаптациями. Наличие приспособлений придает строению и жизнедеятельности организмов черты целесообразности. Например, взаимные приспособления цветковых растений и опыляющих их насекомых. Сюда относятся характерные особенности строения и окраски венчика цветов и соответствующие особенности строения челюстного аппарата и конечностей насекомых-опылителей, а также черты их поведения; явления мимикрии, когда один из видов имитирует особенности внешнего строения и окраски другого, «маскируясь» под несъедобный или ядовитый для хищника объект: «подражание» листу в форме и окраске крыльев или имитация стебля растений у насекомых-палочников, «подражание» неядовитых видов ядовитым или хорошо защищенным. На заре мутационизма многие ученые склонялись к мысли, что новые приспособления возникают сразу готовыми – как случайный результат мутаций крупного масштаба. Наиболее важным возражением против существенной роли крупных мутаций в возникновении новых типов организации является невозможность объяснить этим путем формирование сложных комплексных адаптаций, образованных разнообразными компонентами, развитие которых кодируется разными генетическими системами и обеспечивается независимыми цепями морфогенетических процессов в онтогенезе. Именно таковы многие адаптации общего значения, составляющие основной план организации высших таксонов. Например, слуховой анализатор у амниот включает структуры, имеющие разное эволюционное происхождение и формирующиеся в онтогенезе разным путем из различных зачатков. ТЧД впервые дала научное решение проблемы происхождения адаптаций как неизбежного результата ЕО, который играет решающую роль в накоплении мутаций и интеграции их фенотипических проявлений, обуславливая развитие приспособлений организмов.

Адаптация – способность живых организмов приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды с одновременным повышением вероятности выживания и самовоспроизводства. Важнейшими особенностями адаптаций являются относительный (при изменении условий среды адаптивные признаки перестают быть таковыми) и системный характер, а также фазность и цена (затрата ресурсов организма или популяции в целом). Существует несколько уровней проявления адаптаций:

• поведенческий. Организм действует таким образом, чтобы затратить как модно меньше энергии;

• анатомический. Соответствие структур организма способу жизни;

• физиологический. Осуществление жизненных функций в зависимости от условий;

• биохимический. Происходит изменение б/х функций и визуально не выявляются (тунцы в Ледовитом Океане и в южных широтах отличаются только на этом уровне). Б/х адаптации являются последним способом приспособления к окружающей среде, т. к. требуют наибольших затрат энергии.

Быстрота б/х адаптации будет зависеть от выбранной стратегии адаптации, что, в свою очередь, зависит от места действия сигнала. Различают три стратегии:

1. генетическая (самая длинная). Появление новой генетической информации, что ведет к появлению новых фенотипических признаков (появление гликопротеиновых и пептидных антифризов у полярных рыб; появление изозимов и новых ферментов в ПФЦ).

2. акклимация и акклиматизация (несколько часов – несколько месяцев). Использование той информации, которая уже есть в геноме (при приспособлении к изменениям одного или нексольких условий окружающей среды).

3. мгновенная адаптация (несколько секунд – несколько минут). Модуляция активности макромолекул (первичная защитная реакция).

Приспособление к аноксии. Большинство живых существ сохранило спообность к анаэробиозу, несмотря на появление кислорода в атмосфере. Организация метаболизма у анаэробов должна удовлетворять ряду условий:

1. подходящие резервные субстраты не истощаются и их хватает в условиях аноксии;

2. депонирование, повторное использование и минимальное образование вредных продуктов метаболизма;

3. способность к быстрому восстановлению исходного метаболического гомеостаза.

У таких организмов функции кислорода передаются заменителю (нитрату) и формируются новые типы брожения. Денитрифицирующие бактерии с одинаковой эффективностью используют кислород и нитрат. Особенностями нитратного дыхания являются: а) термодинамическая выгодность; б) распад глюкозы не сопровождается накоплением больших количеств интермедиатов; в) энергетическая эффективность (422 ккал при 686 ккал при окислении). Существуют два главных пути брожения: гликолитический и спиртовой. Принципы организации бактериального брожения: 1) субстрат полностью не окисляется; 2) любая окислительная реакция компенсируется последующей восстановительной; 3) невысокий выход АТФ (1-2 молекулы); 4) часть образующейся энергии уходит на синтез метаболитов; 5) регуляция процесса осуществляется изменением концентраций кислорода и субстрата.