4 (Нейрон)

4 Структурные отношения между нейронами и соседними клетками

«... Нейроны вступают в интимное соприкосновение с другими клетками не только в синапсах, где происходит передача сигналов. Большая часть поверхности нейрона покрыта тесно прилегающими к ней клетками (так называ­емыми сателлитами — глиальными или шванновскими клетками), функция которых до сих пор остается загадкой.

Нейрон связан со своими ближайшими соседями гораздо теснее, чем связаны между собой смежные мышечные во­локна, которые разделены узким пространством, содержа­щим коллагеновые и другие соединительнотканные фиб­риллы.

Для экспериментальных целей можно выделить оди­ночные мышечные волокна в изолированном виде. С нерв­ными волокнами сделать это, строго говоря, невозможно, и многочисленные важные эксперименты, которые были про­ведены на одиночных изолированных аксонах, фактиче­ски проводились на нервных волокнах, окруженных неот­делимой от них оболочкой из шванновских клеток, плотно прилегающих к поверхности аксона.

В культуре ткани могут быть получены «голые» аксоны, но в процессе нормального эмбрионального развития нерв­ные клетки и их отростки всегда приобретают покров из тонкого слоя клеток-сателлитов. Структурные отношения между этими клеточными компонентами до недавнего вре­мени были предметом непрерывных споров.

Солидная школа гистологов, возглавлявшаяся Гансом Хельдом, оспаривала само представление об «индивидуальных» нейронах, т.е. о нейронах как отдельных и полных клеточных элементах. Хельд утверждал, что растущий ак­сон проникает внутрь цитоплазмы тех клеток, с которыми он вступает в связь, что вся нервная система по существу образует одно огромное синцитиальное целое (нейропиль) и что между нею и тканями, деятельность которых она контролирует, устанавливается непрерывность цитоплаз­мы. Этому взгляду противостояла точка зрения Рамон-и-Кахала, который считал, что нервные клетки, хотя они и вступают в тесный контакт с другими клетками, структур­но отделены от них и друг от друга и что цитоплазма сопри­касающихся клеток полностью заключена внутри изолиру­ющих ее клеточных мембран. Этот исторический спор меж­ду сторонниками теорий межнейронного «контакта» и нейропильной «непрерывности» был, в конце концов, решен в пользу интерпретации Кахала, когда для изучения нерв­ных клеток был применен электронный микроскоп с его необычайно высокой разрешающей способностью.

Оказалось, что нервные клетки и аксоны почти полно­стью окружены клетками-сателлитами (глиальными или шванновскими), но каждая клетка отделена от соседней, и между смежными мембранами имеется узкая щель шири­ной обычно от 100 до нескольких сот ангстрем. На попереч­ном срезе шванновская оболочка периферического аксона обычно представляется настолько непрерывной и столь тес­но прилегающей к аксону, что нетрудно понять твердое убеждение Хельда в том, что растущий аксон проходит сквозь цитоплазму шванновских клеток; и, пожалуй, тот длительный и ожесточенный спор, который возник между сторонниками двух теорий, можно считать вполне естест­венным, поскольку эти теории (как и многие другие) были основаны на интерпретации структур, лежащих за преде­лами разрешающей способности приборов, имевшихся в то время.

Высказывалось много предположений относительно функции этих клеток-сателлитов и возможного участия их в процессе передачи нервных импульсов. Иногда даже ста­вят вопрос о том, не является ли сам нервный импульс результатом активности слоя шванновских клеток, а не аксона. Это чрезвычайно маловероятно. Мы уже многое знаем о физической и химической основе потенциала действия и распространения этой электрической волны по нер­вным и мышечным волокнам, и ясно, что механизмы в обоих случаях по существу одинаковы и связаны с цилинд­рической мембраной волокна. Мышечные волокна лишены слоя шванновских клеток, и в лучшем случае к ним лишь в немногих разрозненных участках примыкают отдельные клетки типа сателлитов. Большая часть поверхностной мембраны мышечного волокна не находится в тесной связи с поверхностью других клеток, и тем не менее оно способно генерировать распространяющиеся электрические сигналы того же типа, что и нервный импульс. В некоторых гангли­ях беспозвоночных удавалось вводить отдельные регистри­рующие электроды в нервные клетки и в окружающие клет­ки глии. ... В этих случаях можно было непосредственно показать, что импульсы вырабатываются только в самом нейроне, но не в клетках-сателлитах.

Второе предположение состояло в том, что глиальные клетки, окружающие тела центральных нейронов, участ­вуют не столько в инициации и передаче быстрых сигналов, сколько в длительном хранении информации, т.е. имеют отношение к «памяти» на клеточном уровне. Эта идея не лишена некоторой привлекательности, но в настоящее вре­мя память и глия имеют лишь одну действительно общую особенность: ни о той, ни о другой мы почти ничего не знаем.

Если нерв перерезать и тем самым отделить аксоны от тел нейронов, то периферические участки аксонов через несколько дней перестают проводить импульсы. Их струк­тура разрушается, и остатки, по-видимому, переваривают­ся окружающими шванновскими клетками, которые раз­множаются и заполняют пространство, ранее занимаемое аксонами. В то же время центральный отрезок каждого из перерезанных нервных волокон проявляет тенденцию рас­ти по направлению к периферии со скоростью нескольких миллиметров в сутки, и после восстановления контакта с периферическими шванновскими клетками постепенно на­чинает восстанавливать и первоначальный канал связи с мышечными волокнами или сенсорными клетками. Этот процесс регенерации контролируется главным образом ак­тивностью клеточного ядра; еще важнее то, что и для нор­мального существования всего периферического аксона, часто очень длинного, необходимо сохранение цитоплазматической связи с телом нейрона и его ядром.

Было высказано предположение, что обладающие ядра­ми шванновские клетки, окружающие аксон на всем его протяжении, снабжают аксон какими-то метаболическими продуктами и тем самым компенсируют отдаленность этого
отростка нейрона от его собственного ядра. (Для перехода веществ из тела нейрона в периферические участки длин­ных аксонов путем обычной диффузии потребовались бы месяцы или годы). Эта гипотеза правдоподобна; она легко
объясняет, почему такие же удлиненные мышечные волок­на, в цитоплазме которых распределено достаточное число собственных ядер, могут обходиться без сплошной оболочки из снабженных ядрами клеток-сателлитов. Следует, од­нако, помнить о том, что шванновские клетки сами по себе не способны поддерживать функцию и структурную целостность перерезанных аксонов; напротив, через несколько дней они даже начинают уничтожать остатки аксона. Жиз­ненно важным центром снабжения и поддержания жизне­деятельности служит для аксона тело нервной клетки с его ядром, и до сих пор не удается объяснить, каким образом ядро постоянно снабжает периферические участки нейрона всем необходимым, в частности, ферментами или средства­ми для построения ферментов на месте. Предполагают, что нужные вещества непрерывно транспортируются по аксоплазме и непрерывно расходуются на периферии. Мы еще не знаем, связан ли этот транспортный механизм с медленным продвижением и ростом в длину, наблюдаемым при регене­рации перерезанного аксона, или же он основан на совер­шенно ином и, быть может, гораздо более быстром физико-химическом способе передвижения веществ.

Одна из функций клеток-сателлитов в настоящее время выяснена. Шванновские клетки образуют миелиновую обо­лочку — изолирующий покров, который мы находим во всех быстро проводящих возбуждение двигательных и чув­ствительных нервах у позвоночных животных. Работы Ге-рена ... Шмитта ... и Робертсона ... показали, что во время эмбрионального и постнатального развития шванновские клетки многократно обвиваются вокруг нервного волокна и, в конце концов, каждая из них формирует цилиндрическую «муфту», состоящую из многих витков шванновской цитоп­лазмы и мембраны, туго намотанных на аксон и покрывающих 1—2 мм его длины. Мембрана нервного во­локна остается неприкрытой только в области перехватов

Ранвье — небольших разрывов (около 1 мк) между смеж­ными сегментами миелина.

Создание этой сегментированной оболочки имело ог­ромное значение в эволюции нервной системы; как мы уви­дим, оно позволило во много раз увеличить число каналов, обеспечивающих максимальную скорость передачи им­пульсов, не требуя добавочного пространства для размеще­ния «кабелей». Миелинизированные сегменты нервных во­локон являются биологическими структурами, наиболее близкими (в миниатюрном масштабе) к морским подвод­ным кабелям; электрические сигналы проводятся в них по цилиндрическим аксонам, отделенным от проводящей тка­невой жидкости концентрическими слоями изолирующей оболочки. Однако самый важный структурный компонент нервного волокна — это не миелиновая оболочка, а мемб­рана аксона, которая остается открытой в перехватах Ранвье. Именно здесь происходит электрическое возбуждение — важ­нейший биологический процесс, автоматически усиливаю­щий нервный импульс до его первоначальной величины.

Уже много более века назад было известно, что деятель­ность нервов и мышц непосредственно связана с возникно­вением электрических токов. Теперь мы знаем, что элект­рический сигнал (потенциал действия, или спайк), кото­рый физиологи регистрировали в активных аксонах и мышечных волокнах, представляет собой не побочный ре­зультат, а существенную особенность распространяющего­ся сигнала — нервного импульса, ...»