2 (Нейрон)

2 Электрические процессы в нейронах

Электрические процессы в нервных клетках включают в себя наличие постоянного потенциала покоя и медленных и быстрых изменений этого потенциала при возбуждении. Потенциал покоя является мемб­ранным потенциалом нервной клетки и обусловлен неравномерным распределением электролитов по обе стороны клеточной мембраны. Внутри нервной клет­ки содержится большое количество органических ани­онов и катионов; в наружной среде катионов К⁺ при­мерно в 40 раз меньше, но высока концентрация ка­тионов Na⁺, анионов Сl~. Крупные органические ани­оны не проникают через мембрану, а ионы К⁺, легко проникающие через мембрану, по закону диффузии перемещаются из области более высокой концентрации наружу. Это приводит к избытку положитель­ных зарядов на наружной поверхности и преоблада­нию отрицательных зарядов на внутренней поверхности мембраны. Внутренняя поверхность мембраны заряжается отрицательно по отношению к наружной, при этом возникает электрическая сила, обеспечива­ющая обратное движение части ионов К⁺ внутрь клет­ки, и устанавливается определенное равновесие, при котором суммарный поток ионов через мембрану будет равен нулю. Разность потенциалов между двумя сторонами мембраны при таком равновесии опреде­ляет величину мембранного потенциала. Наряду с по­токами ионов К⁺, являющихся основными фактора­ми мембранного потенциала, через мембрану нервной клетки в значительно меньшем количестве движутся ионы Nа⁺, Са⁺⁺, Сl~. Они проходят через двойной липидный слой мембраны по своим специальным для каждого вида ионов каналам, открывание и закрыва­ние которых связано с изменением величины мемб­ранного потенциала.

Для создания разницы ионных концентраций и восполнения потерь ионов в мембране нервной клетки действует система мембранного насоса, осуществляющего активный транспорт ионов против градиента кон­центрации и использующего для этого энергию ней­ронного метаболизма. Наиболее существен натрий-ка­лиевый насос, возвращающий К⁺ внутрь клетки и вы­водящий из нее Nа⁺. На внутренней стороне мембраны Nа⁺ соединяется с молекулой переносчика; образован­ный комплекс ион-переносчик проходит через мемб­рану; на наружной поверхности комплекс распадает­ся, высвобождая ион Nа⁺ и соединяясь с ионом К⁺, транспортирует его внутрь. Источником энергии для работы насоса служит расщепление АТФ ферментом АТФ-азой, выполняющим функцию переносчика.

Поскольку соотношение количества переносимых насосом Nа⁺ и К¹ неодинаково, то насос не только поддерживает разницу ионных концентраций по обе сто­роны мембраны, но и участвует в формировании по­тенциала покоя, является электрогенным. Таким об­разом, мембранный потенциал создается в результате работы пассивных и активных механизмов, соотно­шение которых у разных нейронов неодинаково. По­этому у различных нейронов величина мембранного потенциала колеблется от —80 до —40 мв, она в значи­тельной степени зависит от особенностей его деятельности и функционального состояния. При уменьшении величины мембранного потенциала покоя (де­поляризации) возбудимость возрастает, при увеличе­нии мембранного потенциала (гиперполяризации) воз­будимость снижается. Возбуждение нервной клетки связано с развитием потенциала действия. Потенци­ал действия, или нервный импульс, представляет со­бой кратковременное, длящееся миллисекунды изменение мембранного потенциала, при котором уменьшается его величина, доходит до нуля и затем потенциал меняет знак. В момент пика потенциала действия мембрана становится заряженной внутри не отрицательно, а положительно (4-50 мв); амплитуда потенциала действия составляет 110-130 мв.

Перезарядка мембраны при возбуждении происходит из-за быстрого и значительного повышения мем­бранной проницаемости для Nа⁺, вследствие чего боль­шое количество ионов Nа⁺ проникает с наружной на внутреннюю сторону мембраны и создает здесь избы­ток положительных зарядов Восходящая фаза потенциала действия обусловлена избирательным повышением проницаемости мембраны для Nа⁺. Раскрытие натриевых каналов связано с уменьшением мембранного потенциала и происходит со все возрастающей интенсивностью — лавинообраз­но, так как переход Nа⁺ на внутреннюю поверхность усиливает деполяризацию и приводит к раскрытию новых натриевых каналов. Нисходящая фаза потен­циала действия связана с инактивацией натриевых каналов и повышением проницаемости для К⁺, так как калиевые каналы раскрываются позже натриевых.

Усиленный поток К⁺ наружу приводит к восстановлению мембранного потенциала до величины по­тенциала покоя. В телах многих нейронов потенци­ал действия связан и с входящим током Са⁺⁺, отли­чающимся большей продолжительностью. Вход Са⁺⁺ внутрь клетки во время потенциала действия явля­ется эффективным механизмом повышения внутри­клеточной концентрации свободного Са⁺⁺, который запускает или участвует в работе многих метаболи­ческих процессов. Во время возбуждения значитель­но усиливается работа натрий-калиевого насоса, активируемая повышением концентрации Ма⁺ на внут­ренней поверхности мембраны. Его деятельность спо­собствует восстановлению потенциала покоя. Потен­циал действия обладает порогом, при котором депо­ляризация достигает критического уровня и раскры­ваются все натриевые каналы мембраны. При подпороговых воздействиях раскрывается лишь часть на­триевых каналов, перезарядка мембраны не происходит, возникает местное возбуждение. Вследствие того, что при потенциале действия раскрываются все натриевые каналы, его амплитуда постоянна и не за­висит от силы раздражения; с этим связана и не­восприимчивость к новому раздражению. Потенциалы действия способны быстро и надежно распространяться по мембране тела и аксона нервной клет­ки. Способность к распространению возбуждения свя­зана с тем, что во время потенциала действия проис­ходит изменение знака заряда в возбужденном учас­тке мембраны. Между ним и невозбужденными со­седними участками мембраны возникают локальные электрические токи, под действием которых проис­ходит деполяризация новых соседних участков, что приводит к формированию в них потенциала дей­ствия. Далее развиваются локальные токи между новым участком, охваченным возбуждением, и следующими невозбужденными участками; и так воз­буждение активно распространяется вдоль всей немиелинизированной мембраны. Чем больше диаметр волокна, тем скорость распространения возбуждения

У позвоночных большинство аксонов покрыто миелиновой оболочкой, периодически прерывающейся на перехватах Ранвье. В перехватах существует высокая плотность потенциалзависимых натриевых ка­налов (12 000 на 1 мм²), здесь генерируется потенци­ал действия, а на участках между перехватами воз­можно электротоническое формирование локальных токов, вызывающих потенциал действия лишь на сле­дующем перехвате. Благодаря этому происходит скач­кообразное (сальтаторное) распространение потенци­ала действия со значительно большей скоростью, чем по немиелинизированной мембране. Разновидность активного проведения возбуждения выявлена и на определенных участках дендритов некоторых нейронов.