9637 (Кожа и ее производные)

20

План

Сравнительная анатомия

Эмбриология

Анатомия и гистология

Физиология

Биохимия

Кожа [cutis]— сложный орган, являющийся на­ружным покровом тела животных и человека, выполняющий защитные и разнообразные физиологические функции.

С равнительная анатомия

Структура кожи у животных всех видов и у человека формировалась в процессе филогенетического развития под влия­нием различных экологических факто­ров.

Кожа животных и человека состоит из эпидермиса (epidermis) — поверхностного сплошного пласта эпителия—и дермы, или собственно кожи (derma, cerium), образован­ной волокнистой соединительной тканью.

У

Рис. 1. Схемы гистологиче­ского строения кожи (а — насекомого — членистоногие, б — рыбы, в — земноводно­го, г — пресмыкающегося, д — птицы, е — млекопита­ющего): 1 и 2 — слои хити­на. 3 — эпителий, образо­вавший хитин; 4 — соеди­нительная ткань; 5 — эпи­дермис; 6 — чешуя; 7 — дер­ма; 8 — пигментная клетка: 9 — роговой слой эпидер­миса; 10—ростковый, мальпигиев, слой эпидермиса; 11 —слизистая железа; 12 — окостенение в дерме; 13 — чешуя, образованная рого­вым слоем эпидермиса; 14 — жировые скопления в под­кожной клетчатке; 15 — ко­рень пера; 16 — гладкие мышцы, поднимающие перо; 17 — сосочковый слой дер­мы; 18 — сальная железа; 19 — мышца, поднимающая волос: 20 — потовая железа: 21 — корень волоса; 22 — сетчатый слой дермы; 23 — подкожная клетчатка.

всех беспозвоночных эпидермис однослойный, а соединительнотканная часть кожи развита очень слабо, и лишь у некоторых беспозвоночных (иглокожие, головоногие моллюски) волокнистые струк­туры образуют мощный слой. У некоторых беспозвоночных в процессе эволюции обра­зовались мощные производные кожного эпителия, напр. раковины моллюсков, хитиновый скелет членистоногих (рис. 1).

У позвоночных в процессе эволю­ции образовался многослойный эпидермис с разнообразными придатками, сильно развилась дерма, связанная с подлежа­щими тканями более или менее выраженной, соединительнотканной подкожной осно­вой — подкожной клетчаткой, или гипо­дермой (tela subcutanea). В гиподерме мо­жет залегать жировая ткань в виде жиро­вых отложений (panniculus adiposus).

У круглоротых и рыб эпидермис много­слойный неороговевающий и содержит многочисленные одноклеточные слизистые железы, а дерма состоит из правильно рас­положенных пучков коллагеновых воло­кон: такая структура дермы хорошо при­способлена к изгибанию тела рыбы при движении. Верхний рыхловолокнистый слой дермы рыбы содержит чешую (рис. 1, б).

У земноводных (рис. 1, в.) поверхност­ные клетки эпидермиса ороговевают, но в них сохраняются ядра. В верхнем слое дермы залегают многочисленные слизи­стые железы, а глубокий ее слой имеет такое же строение, как дерма рыб.

У пре­смыкающихся (рис. 1. г) эпидермис ороговевает очень сильно, образуя чешую и щитки. Верхний рыхловолокнистыи слой дермы у некоторых животных (кроко­дилов, черепах) содержит костные образо­вания. Кожа птиц (рис. 1, 3) отличается силь­ным развитием производных эпидерми­са — перьев, а сам эпидермис и волокни­стые структуры дермы развиты слабее. Подкожная основа, состоящая в основ­ном из жировой ткани, хорошо выра­жена.

У млекопитающих (рис. 1, е), кроме китов, к. имеет придатки — волосы, ног­ти, сальные и потовые железы. Рыхло-волокнистый богатый сосудами слой дермы вдается в эпидермис в виде соединительнотканных сосочков, что способст­вует лучшему питанию эпидермального пласта клеток, лишенного кровеносных сосудов; этот слой дермы называется сосочковым (stratum papillare). Между сосочками дер­мы находятся выросты эпите­лиального пласта, называе­мые эпидермальными отро­стками.

Глубжележащий слой дермы млекопитающих называется сетчатым или ре­тикулярным (stratum reticulare); он состоит из толстых пучков коллагеновых волокон, создающих сложную сеть, выдерживающую боль­шую механическую нагруз­ку. Там, где кожа подвергается сильному растяжению, коллагеновые пучки тоньше, рыхлее переплетены и рас­полагаются преимущественно горизонтально. Оба слоя дермы (сосочковый и сетча­тый) пронизаны сетью эла­стических волокон. Под­кожная клетчатка богата жировыми отложениями, она особенно развита у морских зверей, что предохраняет их от переохлаждения.

Эмбриология

Кожа развивается из двух зачатков — эктодермального и мезодермального заро­дышевых листков. Во время гаструляции проспективная дермальная мезодерма приходит в соприкосновение с внутренней поверхностью проспективной эпидермальной эктодермы. В результате изменений в зародышевых листках, протекающих в процессе развития зародыша, происхо­дит образование кожи и ее придатков.

Эпидермальная часть кожи образуется из эктодермы. Вначале эмбриональный эпидермис состоит из одного слоя уплощенных клеток, на 2-м месяце у эмбриона человека образуется двухслойный эпидермис (рис. 2, а). Поверхностные плоские клетки эпидермиса (перидерма) сохраняются у человеческого плода от 5-й недели до 6 месяца внутриутробного развития, после чего отторгаются; призматические клетки глубокого второго слоя при этом усиленно делятся, в результате чего эпидермис ста­новится многослойным.

У зародыша чело­века верхние слои такого многослойного эпителия состоят на ранних стадиях развития из крупных пузырчатых клеток (рис. 2, б), которые по мере развития плода замещаются многослойным плоским ороговевающим эпителием (рис. 2, б).

На 4-5-м мес. внутриутробного развития в эпидермиc врастают нервные окончания и появляется способность к восприятию внешних раздражений. Однако рефлексы развиваются позже — после развития иннервации мышц и собственно дермы. Характерный рельеф кожи (бороздки, вы­ступы) на подушечках пальцев, ладонях, подошвах начинает появляться на 3— 4-м мес. внутриутробного развития.

Дерма и гиподерма эмбрионов 1-го мес. состоит из мезенхимных и блуждающих клеток. Первыми из волокнистых структур дермы образуются ретикулярные волокнa, формирующие базальную мембрану под эпидермисом и располагающиеся в ви­де горизонтально вытянутых петель между соединительнотканными клетками дермы. С появлением придатков эпидермиса, за­кладка которых обнаруживается у человека к 4-му мес., в дерме дифференцируются сосочковый и сетчатый слой, одновременно обособляется подкожная клетчатка; рети­кулярные волокна (кроме волокон базальной мембраны) частично перестраиваются в коллагеновые (у человека с 3-го мес.), выявляются топографические различия структуры сетчатого слоя. Дальнейшие изменения строения дермы заключаются и основном в увеличении в

Гис. 2. Схемы разлития кожи млекопитающего и человека в эмбриогенезе:

а -- дифференцировка кожной экто­дермы в эпидермис 1 — перидерма, 2 —эпидермис, 3 — скопление кожной ме­зенхимы под дифференцирую­щимся эпидермисом, 4 — однослойная кожная экто­дерма. 5 — мизенхима со-матоплеврального происхождения; б — многослойный пузырчатый эпидермис (1 – слущивающиеся клетки перидермы, 2-пузырчатые клетки, 3- закладка дермы), в-многослойный плоский ороговевающий эпителий (1-роговой слой, 2-фибробласты)

олокнистых структур.

Эластические волокна появляются позднее коллагеновых (у человека на 4—5- м мес.), причем в сетчатом слое раньше, чем в сосочковом. В период внутриутробного развития в различных участках кожи наблю­даются очаги гемопоэза.

Анатомия и гистология

У человека площадь поверхности кожи равна 1,5—2 м² (в зависимости от роста, пола, возраста). Вес 1л. без гиподермы составляет 4—6 % обще­го веса тела, а с гиподермой — 16— 17 %, в зависимости от толщины под­кожной жировой клетчатки, которая на животе и ягодицах может быть до 10 см и более. Толщина дермы варь­ирует от 0,5 до 5 мм. Наибольшая ее толщина на спине, разгибательной поверхности бедер и плеч. Особенно сильно колеблется толщина эпидер­миса — от 35 мкм до 1.5 мм на по­дошвах н ладонях. На поверхности кожи виден рисунок, составленный из ромбических и треугольных нолей, бороздок, гребешков. Расположение бороздок кожи (suici cutis) и гребешков (cristae cutis) на подушечках паль­цев рук у человека строго индивиду­ально. В коже человека выделяют эпи­дермис, дерму и подкожную жиро­вую клетчатку — гиподерму.

Э

Рис. 3. Электронограмма базальнои части клетки из базального слоя эпидермиса че­ловека: 1 —тонофибриллы, 2-ядро, 3-глыбки пигмента меланина

пидермис состоит из пяти слоев: назального, шиповатого, зернистого, блестящего, рогового. Базальный слой (stratum basalе) представлен одним рядом палисадообразно расположенных на базаль­ной мембране призматических кле­ток (базальных эпидермоцитов — epidermocytus basalis) с ядрами, ори­ентированными перпендикулярно баззльной мембране. В их цитоплаз­ме имеется большое количество тончайших нитей — тонофиламентов, собирающихся в пучки— тонофибриллы (опорные волоконца), видимые уже в световом микроскопе, а также глыбки (зер­на) пигмента меланина (рис. 3). Базальные клет­ки закреплены и базаль­ной мембране пальпеобразными выростами с полудесмосомами. Соседние эпидермоциты связаны друг с другом взаимопроникающими впячиваниями и десмосомами. Размер межклеточ­ных промежутков около 10 мм.

Базальная мембрана имеет толщину 25—35 мм состоит из узкой осмиофильной цитоплазматической мембраны ба­зальных клеток и более широкой собственно базальной мембраны средней электронной плотности, от к-рой к цитоплазматическим отделам идут тонкие перемычки. В цитоплазматичсской мембране имеются полу-десмосомы, к к-рым подходят тонофибриллы.

Кроме эпидермоцитов, в базальном слое располагаются клетки, способные вырабатывать пигмент меланин,— меланоциты; в среднем их приходится одна на десять эпидермоцитов. Молодые пигментные клетки — меланоблас-ты образуются у за­родыша из клеток нервных валиков и мигрируют в эпидермис; их отрост­ки, часто называемые дендритами, числом до 10, длиной до 60 мкм и более, поднимаются по межклеточ­ным щелям шиповатого слоя. Меланоциты не имеют тонофибрилл и десмосом и лежат свободно: для них характерно наличие меланосом, со­держащих пигмент меланин, нахо­дящийся на разных стадиях созревания. Наличие меланина в базаль­ных эпидемоцитах объясняется проникновением его из меланоцитов. Степень накопления меланина находится в прямой зависимости со степенью пигментированности кожи В слабо пиг­ментированной коже меланоциты бед­ны пигментом и называются «свет­лыми клетками Массона».

Шиповатый слой (stratum spinosum) состоит обычно из 3-6 (на отдельных участках — до 15) рядов полигональных клеток — шипова­тых эпидермоцитов, постепенно уплощающихся к поверхности кожи Плазмолеммы клеток шиповатого слоя образуют глубокие взаимопроникающие впячивания и выпячивания, связанные десмосомами. В клетках шиповатого слоя тонофибфибрилл больше, чем в клетках назального слоя, они кон­центрически и сгущенно распола­гаются вокруг ядер и вплетаются и десмосомы. Супрабазально в ши­поватом слое наблюдаются белые отростчатые клетки Лангерганса, не имеющие десмосом и тонофибрилл, ядра их сильно зазубрены. В цито­плазме находятся лизосомоподобные гранулы, содержащие кислую фосфатазу: они могут захватывать гранулы меланина из отростков меланоцитов, по незрелых меланосом и них нет. Значение этих клеток не выяснено.

Зернистый слой (stratum granulosum) состоит обычно из 1—3, а на ладонях и подошвах из 5—7 рядов уплощенных клеток с ровными кон­турами. В них содержатся неправиль­ной формы гранулы кератогиалина в виде электронно-плотных масс, откладывающихся в р-нах сгущения тонофиламентов.

Блестящий cлой (stratum lucidum) виден не на всех участках кожного покрова, а лишь там, где толщина эпидермиса значительна (ладони, подошвы), и состоит из 3—4 рядов слабо контурированньгх клеток, вытянутых по форме, содержащих элеидин (сильно преломляющее свет вещество, относящееся к альбуми­нам), гликоген и капли жира. Яд­ра в верхних отделах слоя отсут­ствуют.

Роговой слои (stratum corneum) образован полностью ороговевшими безъядерными клетками — роговы­ми пластинками: этот слой наиболее развит там, где кожа подвергается наи­большему механическому воздей­ствию. Межклеточные промежутки в роговом слое наиболее широкие (до 30 нм; между клетками имеются ороговевшие остатки десмосом, к-рые в поверхностной зоне рогового слоя разрушаются, и роговые чешуйки отшелушиваются. Мембрана рого­вых клеток утолщена, в клетках содержится особое белковое вещест­во — кератин.

Д

Рис. 4. Сеть эластических волокон (указа­ны стрелкой) в сосочковом слое дермы.

ерма состоит из богатой во­локнами и относительно бедной клет­ками плотной соединительной ткани, являющейся опорой для при­датков кожи, со­судов и нервов. В ней выделяют два слоя: прилежащий к эпидермису сосочковый и сетчатый (ретикуляр­ный). Волокнистые структуры дер­мы состоят из коллагеновых, эласти­ческих и ретикулярных волокон. Клеточные элементы в дерме встре­чаются в небольшом количестве (рис. 6). Со­сочковый слой пронизан густой сетью эластических волокон (рис. 4), к-рая в сетчатом слое более редкая, широкопетлистая и сгущается лишь около придатков кожи, сосудов, как и сеть ретикулярных волокон. В сет­чатом слое находятся в основном сложно переплетающиеся и плотно прилегающие друг к другу толстые пучки коллагеновых волокон, об­разующие ромбические фигуры. В сосочковом слое встречаются кле­точные элементы, свойственные рых­лой соединительной ткани, а в сет­чатом слое преобладают фиброциты. Вокруг сосудов и полос в дерме воз­можны небольшие лимфоидно-гистиоцитарные инфильтраты.