0

Министерство образования РФ

Воронежский Государственный Университет

Биолого-почвенный факультет

Кафедра теоретической и медицинской зоологии

УДК 595.792.17

Калинина Ирина Владимировна

К изучению паразитических перепончатокрылых(Hymenoptera,Brakonidae) Воронежской области

Курсовая работа

Зав.кафедрой теорет. и

Мед.зоологии

Доктор биол. наук,

Профессор

Хицова Л.Н.

Научный руководитель

Хицова Л.Н.

Воронеж ,2001 г.

Реферат

УДК 595.792.17

Калинина Ирина Владимировна

К изучению паразитических перепончатокрылых(Hymenoptera,Braconidae)

Курсовая работа,ВГУ,Воронеж,2001,23 стр.,5 рис.,1табл.

Ключевые слова:бракониды,кокон,паразитизм.

В данной работе проводится краткий обзор литературы по особенностям биологии браконид.Дается список видов,обнаруженных на территории Воронежского Государственного Заповедника.Проводится таксономический анализ данных видов браконид и приводятся описания преимагинальных стадий для некоторых видов.

Содержание:

Введение _{--------------------------------------------------------------------------------4}

Обзор литературы_{----------------------------------------------------------------5}

Результаты,их обсуждение

Список браконид Усманского бора_{-------------------------------16}

Хозяева браконид,уровень связи с ними_{---------------------18}

Описание преимагинальных стадий развития_{-----------20}

Выводы _{------------------------------------------------------------------------------------21}

Список литературы_{-- ------------------------------------------------------------22}

Введение

Бракониды являются паразитами различных насекомых,прежде всего фитофагов,всегда первичными и поэтому,как правило,в той или иной степени полезными для сельского хозяйства.Хозяевами браконид чаще всего бывают личинки чешуекрылых и жесткокрылых.Подсемейства Opiinae и Alysiinae связаны с двукрылыми,паразитируя в их личинках и вылетая из пупария.Значительно реже бракониды бывают приурочены к пилильщикам(Ichneutinae),полужесткокрылым и сеноедам (Euphorinae).Встречаются среди них и паразиты взрослых жуков,перепончатокрылых,сетчатокрылых.

Многие виды могут существенно влиять на численность вредных видов насекомых,таких как хлопковая и подгрызающая совки,яблоневая и сливовая плодожорки,непарный,кольчатый и другие шелкопряды,вредители листвы и подкорники в лесу.В связи с этим изучение браконид имеет важное экосистемное значение.

Л.Н.Хицова и Г.А.Исаева[1] в Усманском бору выявили 57 видов браконид.Однако таксономический анализ и связи с хозяевами в их работе не получили отражения.Поэтому мы восполняем этот пробел.

5

Обзор литературы

Бракониды представляют собой одно из крупнейших семейств паразитических перепончатокрылых.Они представлены двумя биологическими группами,существенно различающимися по образу жизни,а также по морфологии личинок.Эктопаразиты объединены в п/сем. Braconinae и Doryctinae,эндопаразиты-в остальные п/сем.

Сем.Braconidae относится к отряду Hymenoptera,классу Incesta

Семейство включает 22 п/сем.:

Acaeliinae

Agathidinae

Alysiinae

Braconinae

Brachistinae

Cardiochilinae

Cheloninae

Doryctinae

Euphorinae

Gnaptodontinae

Helconinae

Homolobinae

Ichnutinae

Macrocentrinae

Microgasterinae

Miracinae

Opiinae

Orgilinae

Rogadinae

Sigalphinae

Telengainae

Xiphozelinae

Тело браконид состоит из головы,груди,представляющей собой комплекс,включающий три грудных сегмента и слитый сними 1 сегмент брюшка,и брюшка.К голове причленены

6

усики и лабио-максиллярный комплекс,к груди-ноги и крылья.Брюшко самки заканчивается более или менее длинным яйцекладом.(рис.1)

А) Б)

В)

Рис.1

А)голова Bracon pliginskii Tel.

Б)грудь В.sabulosus Szepl.(сбоку)

В)переднее крыло Ichneutes reunitor Nees.

7

Эндопаразитические бракониды могут быть личиночными, яйце-личиночными и имагинальными паразитами,заражая соответственно личинку,яйцо или взрослое насекомое.Среди браконид нет яйцеедов,как нет и куколочных паразитов.Представители п/сем.Opiinae и Alysiinae,будучи паразитами двукрылых,завершают развитие в пупарии хозяев,однако яйцо откладывается ими в личинку или даже в яйцо.

В целом круг хозяев эндопаразитов широк.Таксономические группы хозяев-в первую очередь чешуекрылые и жесткокрылые.Однако лва крупных п/сем.-Opiinae и Alysiinae связаны с двукрылыми.Бракониды из п/сем.Euphorinae освоили также полужесткокрылых,сеноедов,а также взрослых сетчатокрылых-златоглазок и перепончатокрылых-шмелей,ихневмонид;в основном же представители этого семейства паразитируют во взрослых жуках . Таким образом,спектр хозяев эндопаразитов оказывется широк не только за счет отрядов,недоступных эктопаразитам,но и за освоения взрослых насекомых.Кроме того ,эндопаразиты могут заражать не только скрытых,но и открыто живущих хозяев.Последнее особенно важно,так как именно среди характеризующихся таким образом жизни личинок чешуекрылых особенно много существенных вредителей сельского хозяйства.[2]

В настоящее время общепризнано,что процесс поиска и выбора хозяев самками паразитов-энтомофагов слагается из нескольких последовательных этапов .На первом этапе происходит поиск местообитания хозяина. Паразит с самого начала ищет определенную среду обитания и делает это вне зависимости от наличия в ней хозяина.Некоторые паразиты ищут не хозяина,а особое сочетание условий.Паразит личинок мух Alysia manducater(Panz.) привлекается мясом вне связи с наличием в нем личинок мух.Opius fletcherii sylv.привлекает место развития тропической дынной мухи.Во многих случаях паразита привлекает не сам хозяин,а его кормовое растение.[3]

8

На втором этапе осуществляется поиск хозяина в пределах его местообитания.Для этого самки паразитов используют целый комплекс стимулов,связанных или непосредственно с хозяином,или с продуктами его жизнедеятельности.Самки

Cardiochiles nigriceps привлекаются экстрактами слюнных желез гусениц Heliotus virescens.В других случаях самки могут руководствоваться в поисках хозяев следами,оставленными особями других видов,обладающих более развитой поисковой способностью,и пристраивать свое потомство в зараженных ими хозяев.В возникающей затем личиночной конкуренции побеждает второй вид.Такие отношения,названные клептопаразитизмом,обнаружены у двух паразитов Evetria buoliana –Orgilus obscurator Nees.и Temelucha iterruptor . дальнейшее их развитие приводит к клептопаразитизму. [4] Macrocentrus ancylivorus Roh. обследует кучки червоточины,указывающие входные отверстия ходов картофельной моли(гусениц Gnorimoschema operculella).[3]

На третьей стадии происходит выбор хозяина. Необходимым условием для откладки яиц самкой паразитов энтомофагов является движение хозяина. Rhagoletis pomonella(Walsh.) откладывает яйца лишь при наличии вибрации, которая вызывается движением личинки хозяина в тканях плода. Для Microctonus vittatae Mues. Стимулом к откладке является исключительно движение хозяина – земляной блошки Phyllotreta.Паразит усиками ощупывает жуков, чем вызывает их движение,а затем нападает.Такое же явление наблюдается у Perilitus coccinella(Schrank.)[3].

Самки паразитов- энтомофагов в большинстве случаев не индифферентны к качеству особей одного и того же вида хозяина :стадии развития, величине, присутствию паразитов своего или других видов.Способность различать здоровых хозяев от зараженных широко распространена среди паразитических перепончатокрылых. Ее отсутствие приводит к нерациональному использованию потенциальной плодовитости энтомофагов и возникновению конкуренции личинок за обладание хозяином.

Эндопаразиты обычно не парализуют своих хозяев , откладывая яйца путем быстрого укола яйцекладом. Если

9

хозяин открыт и не требуется прокола яйцекладом субстрата,то яйцо может быть отложено за несколько секунд. Только у рогадин –п/сем., родственного эктопаразитическим браконидам,широко распространена парализация хозяина. Гусеница-хозяин парализуется временно. Цель временной

парализации-обездвижить хозяина для более легкой откладки в него яиц. Временно парализовать хозяина способны также некоторые паразиты взрослых жуков (Cosmophorus) и личинок двукрылых(отдельные виды Alysiinae)[5].

Высокой скорости яйцекладки эндопаразитов способствуют малые размеры их яиц,бедных желтком или совсем лишенных его,и, кроме того, зачастую короткий яйцеклад. Имеются яйца с выростами. У Apanteles glomeratus L.и Microctonus vittatae Mues. Вырост служит крюком для прикрепления к внутренним тканям хозяина. Питательные вещества эмбрион эндопаразита получает из гемолимфы хозяина осмотическим путем, отчего объем яйца увеличивается в десятки, иногда в сотни раз по сравнению с первоначальным объемом (у эвфорин до 3000 раз). Для всасывания жидкости из тела хозяина служит особая эмбриональная оболочка-трофамнион. У Macrocentrus , для которого характерна полиэмбриония, при делении эмбриональной области на морулы трофамнион вытягивается в цепочку с морулами. Далее эта структура распадается и образуются отдельные зародыши. У эвфорин трофамнион после вылупления личинки распадается на отдельные клетки, которые продолжают расти, впитывая вещества гемолимфы хозяина ,вырастают до гигантских размеров и служат для питания личинки паразита.[6].

Эндопаразитические личинки , как правило, развиваются длительное время сопряженно с развитием хозяина. Вылупившись из яйца, личинка 1-го возраста обычно впадает в короткую или длинную диапаузу, каждая из которых прекращается с активацией процессов в теле хозяина.Коротая диапауза обычно не связана с диапаузой хозяина и прекращается , когда личинка последнего начинает превращаться в куколку. Длительная диапауза сопряжена с диапаузой хозяина, оканчиваясь, когда начинается его активное развитие,обычно после зимовки[7]. С активацией

10

развития превращение из одной личиночной стадии в другую идет быстро. Личиночных возрастов у эндопаразитов чаще всего три. Вышедшая из хозяина личинка после линьки на третий возраст часто допитывается на нем, эктопаразитически, пока не съест все его содержимое. В этом возрасте дыхальца личинки открыты. Личинки трех п/сем. браконид,закончив

питание, не покидают тела хозяина:паразиты двукрылых- опиины и ализиины, остающиеся внутри пупария, и рогадины, окукливающиеся внутри шкурки гусеницы-хозяина, называемой “мумией”.

Присутствие паразитов сильно нарушает процессы роста хозяина (уменьшается величина и вес зараженных объектов) и нормальный ход развития. В одних случаях наблюдается подавление метаморфоза (у гусениц капустной белянки, зараженнойличинками Apanteles glomeratus L.).В других случаях, напротив, паразит вызывает ускорение развития (окукливание личинок луковой мухи ускоряется под влиянием паразитизма браконида Aphaeretra pallipes L.). Паразит может изменять реакцию хозяина на факторы внешней среды. Изменяется поведение хозяев, которое внешне выглядит как проявление “заботы”о благополучии развивающихся в них паразитов. Например, личинки смолевки Pissodes piceae, зараженные браконидом Brachistes atricornis Ratz., строят куколочные колыбельки ближе к поверхности коры, что явно выгодно паразиту, которому, благодаря этому, при вылете приходится преодолевать значительно меньшее расстояние. Гусеницы совки Heliothes virescens , независимо от сроков заражения Cardiochiles nigriceps Nees., за несколько дней до окончания созревания личинок паразита уходят в почву, создавая благоприятные условия для их коконирования[8].

Эндопаразитические личинки бывают четырех типов: гименоптероидные, подобные эктопаразитическим, но с закрытыми дыхальцами(Rogadinae), полипоидные, с парными выростами на вентральной стороне сегментов(Agathidinae), пузырчатые, с анальным пузырем, представляющим собой вывернутую наружу заднюю кишку(Microgasterinae, Cheloninae,Calyptinae), хвостатые, с конусовидным выростом на конце тела( рис.2). Последний тип наиболее распространен и может сочетаться с пузырчатым. Хвост в настоящее время

11

принято рассматривать в качестве локомоторного органа. Для анального пузыря установлена дыхательная функция. Три последних типа личинок в наиболее выраженной форме проявляются в их 1-м возрасте. В последующих возрастах вентральные выросты, анальный пузырь и хвостовой придаток

подвергаются редукции и к концу развития личинка становится гименоптероидной.

А)

Б)

Рис.2

12

А) пузырчатая личинка Apanteles medicaginis

Б) хвостатая личинка Praon palitans