DIPLOM (final) (Влияние цитокинина на рост и развитие проростков пшеницы в зависимости от условий минерального питания), страница 3

д) Прерывание покоя и стимуляция прорастания семян под действием цитокининов.

С помощью цитокининов удается прервать покой спящих почек древесных растений в летний и зимний периоды ( Сhvojka еt а1., 1961; Сhvojka еt а1., 1962; Вenes еt а1., 1965; Leike, 1967), а также вывести из состояния покоя клубни некоторых растений, например бегонии ( Esashi, Leopold, 1967).

Цитокинины оказываются эффективным средством в прерывании покоя некоторых семян ( Worsham е1 а1., 1959; Кhan, 1966). Стимулирующее действие цитокининов на прорастание обнаружено на семенах латука, которые нуждаются для индукции этого процесса в действии красного света (Мi11еr, 1956, 1958; Skinner et al., 1957; Haber, Luippold, 1960а, b; Ikuma, Thimann, 1963; Leff, 1964). Цитокинины стимулируют их прорастание как в темноте (Мi11ег, 1956), так и при кратковременном воздействии красным светом (Мil1еr, 1958) .

С помощью цитокининов удается повысить у ряда растений всхожесть семян, ослабленную в результате их длительного хранения (Курсанов и др., 1966а, б).

е) Влияние цитокининов на рост целых растений

Выше были приведены примеры, когда с помощью цитокининов можно было вызвать рост боковых побегов на растении и их зацветание в неблагоприятных для цветения условиях. Что же касается общей стимуляции роста растений цитокининами, то ее получить весьма сложно и пока еще не найдены пути эффективного воздействия на рост и урожай растений. В этом отношении было сделано несколько неудачных попыток. Так, например, опрыскивание растений карликовой пшеницы раствором кинетина не влияло на их рост (Уао, Canvin, 1969), а полив растений томатов, росших в песке, раствором кинетина (10 – 100 мг/л) резко угнетал их рост ( Kemp еt а1., 1957) . Кинетин, добавленный в питательную среду (0,002 – 2 мг/л), тормозил также рост томатов, огурцов и гороха и задерживал их зацветание ( Witter, Dedolf, 1963). Неудачей закончились и наши попытки повлиять с помощью кинетина на формирование зерна и содержание в нем азотистых веществ у пшеницы (Курсанов и др., 1966а, б). По-видимому, во всех этих случаях в растениях хватало эндогенных цитокининов или, по крайней мере, не они являлись лимитирующим фактором.

Однако в литературе известны примеры и стимулирующего действия цитокининов на рост растений. Например, кинетин, добавленный в крайне низких концентрациях к раствору Кнопа, стимулировал рост проростков подсолнечника, фасоли и люпина ( Supniewski еt а1., 1957), растений ряски в темноте ( Hillman, 1957), проростков люпина в темноте и на свету ( Fries, 1960), а также проростков редиса на свету (Кuraishi, 1959). Погружение растений табака на 1 час корнями в раствор цитокинина (5*10-4 М) вызывало значительное усиление роста листьев на растении и повышало в них содержание калия (Dyar, 1968). Есть указания о возможности повлиять с помощью цитокининов нарост плодов яблони ( Letham, 1969) и на формирование урожая у растений кукурузы (Власюк и др., 1969). Особенно интересные сведения получены в последнее время Турковой и Сабо (1970), которые показали, что однократное опрыскивание растений подсолнечника раствором кинетина на фоне высокой дозы азотного питания вызывает значительную прибавку общего веса растений и увеличение веса корзинок. Подобное же опрыскивание ускоряет и зацветание растений подсолнечника (Туркова, Фролова, 1970).

Приведенные примеры позволяют заключить, что, хотя случаи, когда эндогенные цитокинины бывают в растениях в минимуме и поэтому проявляется стимулирующее действие экзогенных цитокининов, бывают, по-видимому, редко, все же могут быть найдены условия, при которых можно ожидать, что цитокинины окажутся эффективным средством воздействия на рост и урожай растений.

ж) Продление с помощью цитокининов жизни срезанных листьев

В предыдущих разделах показано участие цитокининов в регуляции роста и органообразования у растений. Однако, помимо этого цитокинины оказывают влияние на уже закончившие свой рост органы растения. Наиболее стильно их действие сказывается на срезанных листьях травянистых растений. Цитокинины задерживают их пожелтение и продлевают жизнь срезанных листьев.

з) Цитокинины как фактор воздействия одних органов растения на другие и их влияние на передвижение веществ в растении

Цитокинины, как и другие фитогормоны, являются одним из факторов, с помощью которого одни органы растения влияют на другие. Они оказывают регуляторное действие на распределение питательных веществ в растении.

и) Защитное действие цитокининов против неблагоприятных факторов

Цитокинины повышают устойчивость клеток к самым различным неблагоприятным воздействиям, таким как, действие повышенной и пониженной температуры, обезвоживание, гребная и вирусная инфекция, механическое воздействие и влияние различных химических агентов.

Так, в опытах Мотеса и Энгельбрехт было показано, что кинетин повышает устойчивость к кратковременному нагреву клеток обработанной им половины срезанного листа табака и способствует последующему репарационному процессу ( Моthes, 1960; Engelbrecht, Mothes, 1960, 1964 ). Это действие цитокининов Мотес ставит в прямую связь с их способностью повышать удерживание клетками подвижных метаболитов и приток к ним питательных веществ из окружающих тканей. Это свойство клеток удерживать и притягивать подвижные метаболиты Мотес называет аттрагирую щей способностью клеток. По данным Мотеса и Энгельбрехт, эта способность клеток листа резко снижается в результате нагрева, а цитокинин повышает ее, что может быть одним из путей проявления его защитного действия по отношению к нагреву. Механизм такого действия цитокининов не изучен.

Не исключено, что он связан с их влиянием на функциональное состояние мембран. Этот вопрос нуждается в специальном исследовании.

В связи со сказанным важно упомянуть, что защитное влияние цитокининов проявляется при действии на растительные объекты самых различных агентов, таких как, например, пенициллин ( Platt, 1958), хлорамфеникол (Моthes, 1960; Кулаева, Воробьева, 1962; Еngelbrecht, Nogai, 1964; Wollgiehn, Parthier, 1964), NaF и тетрахлорнитробензол ( Penot, 1963), 5-фторурацил ( Kim Won-Kyum, Greulach, 1961), 8-азагуанин (Мoewus, 1959; Вlaydes, 1966), токсические концентрации сахарозы ( Butcher, Street, 1960), высокий процент обогащения воды D2О (Соре еt а1., 1965), механическое воздействие на клетки листа при инфильтрации ( Bagi, Farkas, 1968) и т. д. Причины защитного действия цитокининов в каждом конкретном случае могут быть различными и, очевидно, требуют специального изучения. Однако не исключено, что механизм такого действия может оказаться и одинаковым. Например, он может проявляться через действие цитокининов на структурное и функциональное состояние различных макромолекуляриых компонентов клетки и, в частности, на состояние их мембранного аппарата. Электронно-микроскопические исследования показывают, что цитокинины задерживают деградацию различных мембранных структур в клетках листа, включая ламеллы стромы и граны хлоропластов (Курсанов и др., 1964; Свешникова и др., 1966), мембранные структуры митохондрий (Курсанов и др., 1964) и эндоплазматический ретикулум (Shaw, Маnocha, 1965). При помощи цитокинина удавалось предотвратить разрушение в срезанных листьях мембранной оболочки сферозом, содержащих гидролитические ферменты, и таким путем защитить от разрушения белки, нуклеиновые кислоты и липоиды .плазмы (Ва1z, 1966). По-видимому, действие цитокининов на мембранный аппарат клетки может иметь существенное значение в осуществлении их регуляторного действия на обмен веществ растений и не исключено, что имеет отношение к защитному действию цитокининов при различных неблагоприятных воздействиях.

Иную интерпретацию может иметь защитное действие цитокининов на листья целых растений в условиях повышенной температуры (Mothes, 1960) и засухи (Моthes, 1961а; Shah, Loomis, 1965). По-видимому, в таких случаях в листьях может возникать дефицит эндогенных цитокининов за счет снижения их поступления из корней, что и создает условия для защитного действия данных извне цитокининов. Правда, необходимо упомянуть, что такое защитное действие проявляется не всегда. Так, при помощи цитокинина не удалось задержать пожелтение растений пшеницы при недостатке водоснабжения в условиях вегетационного опыта ( Nunes, 1967 – 1968). Однако работа в этом направлении может быть перспективной для защиты растений от различных неблагоприятных воздействий.

2.4 Роль калия в минеральном питании растений

а) источники калия для растений

Калий представлен в природе тремя изотопами, из которых К39 составляет 93,31% , К40 - 0,01% , К41 - 6,68%. В свободном состоянии он не встречается в связи с большой химической активностью. Калий является сильным восстановителем. Он легко отдает свой внешний электрон и переходит при этом в одновалентный катион.

В почве находится в форме водно-растворимых солей, обменного и необменного калия, силикатов и алюмосиликатов. До 98% калия, находящегося в почве, недоступно растениям. Наиболее доступный и важный для растения - обменный калий. Растения поглощают калий из почвы.

Внутри растительной клетки калий распределен неравномерно.

Его не обнаружили в ядре и хлоропластах. Особенно много калия у молодых растений, т.е. в период, когда у растений идет интенсивное деление клеток и синтезируются органические вещества. Максимум калия у большинства растений отмечен к моменту цветения; особенно это характерно для злаков.

Физиологическая роль калия еще не достаточно ясна. Однако имеющийся экспериментальный материал позволяет сделать некоторые заключения о роли калия в растительных организмах. Важное значение имеет более или менее устойчивое соотношение концентраций ионов калия, натрия и кальция в организме. Калий, легко проникая внутрь клетки, увеличивает проницаемость клеточных мембран для различных веществ, чем оказывает значительное влияние на обмен веществ в самых разнообразных направлениях.

Процесс усвоения калия растениями из водных растворов зависит от состава анионов и катионов, входящих в питательную смесь в последнее время получены доказательства того, что анионы по степени своего влияния на интенсивность поглощения калия располагаются в следующий ряд:

HCO3 > CI > H2PO4 > NO3 > SO4

Катионы вступают в антагонистические взаимоотношения с калием, что сказывается определенным образом на процессе его поглощения. По степени проявления антагонизма катионы составляют следующий ряд:

Ca2+ > NH4+ > Na+ > Mg2+

Изучение взаимоотношений калия с другими ионами продолжается в связи с наличием многих противоречий по этому вопросу.

Процесс усвоения калия зависит от рН среды. Наиболее благоприятными являются слабо кислая или нейтральная реакция. При сдвиге рН в сильно кислую или щелочную сторону поглощение калия сильно тормозится ( Удовенко, Иванов, Ложкина, Урбанович, 1964 ).

В естественных условиях растения используют водно-растворимый калий, содержание которого в почвенном растворе пополняется за счет резервов почвенного поглощающего комплекса. Такой процесс идет на протяжении всей жизни растения ( Чириков, 1951 ).

Взаимосвязь растения с источниками калия в почве можно выразить схемой, приведены ниже.

Растение

^

калий почвы воднорастворимый

^

калий почвенного поглощающего комплекса,

выделенный в раствор

( Сa2+ , Mg2+ , Na+ , H+ )

б) значение калия в жизни растения

При недостатке калия в питательной среде у растений наблюдаются признаки калийного голодания. Наблюдается краевой запал листьев. У некоторых растений развивается хлороз, а у картофеля на листьях появляется бронзовый оттенок. Признаки голодания раньше проявляются у старых листьев, а потом и у более молодых. По-видимому, молодые листья могут некоторое время использовать запасы калия, накопленные в старых листьях, что свидетельствует о возможности повторного использования этого элемента. Семена, образовавшиеся у растений в условиях калийного голодания, нередко теряют всхожесть. Сильно снижается также устойчивость растений к различным заболеваниям и неблагоприятным климатическим условиям ( Баранов и Кореньков, 1956 г ).

в) физиологическая роль калия в растениях

Физиологическая роль калия в растениях изучена недостаточно и многие аспекты влияния калия на процессы, протекающие в растительном организме, остаются неясными. Можно и сейчас считать в основном правильной оценку положения, данную М. А. Егоровым еще в 1923 г.: “Не только исчерпывающего, но и сколько-нибудь полного выяснения значения калия в жизни растения мы до сих пор не имеем”. Накопленный к настоящему времени материал по этому вопросу позволяет сформулировать современные представления о

физиологической роли калия в виде следующих положений.