24804-1 (Изучение миксомицетов среднего Урала, выращенных методом влажных камер), страница 4

Морфогенез, структура, окраска и форма ножки спорофора. На основании наблюдений за развитием ножки спорофора некоторые авторы разделяют мик-согастриевых на 2 подкласса: Stemonitomycetidae и Myxogastromycetidae (Ross, 1957, 1973). Для перво­го характерен эпигипоталлический тип развития спорофора, а для второго — субгипоталлический. При эпигипоталлическом развитии ножка — вырост гипоталлуса, а при субгипоталлическом она формируется из тех же участков протоплазмы плазмодия, что и перидий. Если морфогенез ножки действительно про­текает двумя различными путями, то это — признак большого таксономического веса, и с его помощью можно решать вопрос о месте в системе даже такого рода с неясным положением, как Diachea. Однако для окончательного решения необходимы дальнейшие ис­следования особенно на ультраструктурном уровне.

Структура ножки — хороший признак на уровне рода. Например, у видов Comatricha она заполнена фибриллярным материалом, у Macbfideola — полая, а у Stemonitis — полая или заполнена аморфным мате­риалом. В порядке Trichiales этот признак может иметь значение на видовом уровне. Окраска ножки может иметь значение как на уровне рода, так и вида. Форма ножки, а также ее отсутствие или наличие, может служить диагностическим признаком на уровне рода или вида, хотя из-за вариабельности к этому признаку надо относиться с осторожностью. Напри­мер, у Trichia varia имеется вся гамма переходов от спорангиев с хорошо выраженной ножкой до сидя­чих.

Тип растрескивания спорофора при созревании. Наиболее простой способ раскрытия спорофора выра­жается в неупорядоченном растрескивании перидия. Этот способ часто встречается у видов с плазмодиокарпом и значительно реже у видов со спорангиями. Более специализированный тип растрескивания — разрушение только апикального конца спорофора, при этом растрескивание может осуществляться про­дольной щелью (Licea biforis), кольцевой щелью (L. parasitica), кольцевой щелью с образованием кры­шечки (L. kleistobolus). Наконец, у некоторых ви­дов Licea растрескивание происходит вдоль спе­циальных швов на перидии. Роды, у которых способ растрескивания перидия является одним из объеди­няющих признаков, отличаются гомогенностью своего состава: например, Cribraria, Dictydium. в Cribrariaceae, Dictydiaethalium в Reticulariaceae, Craterium в Physarасеae и т.д. Следовательно, этот признак может быть ключевым на уровне рода, так как он отличается малой изменчивостью и легко на­блюдается у гербаризированных образцов. В не­которых случаях, например для видов Licea, он может быть диагностическим на видовом уровне.

Тип капиллиция. Настоящий капиллиций присутст­вует во всех порядках эндоспоровых миксомицетов. Он образуется как система вакуолей различной формы в протоплазме плазмодия в период превращения пос­леднего в спорофор ( Gray, Alexopouios, 1968; Ellis et al., 1973; Keller et al., 1973; Gaither, 1974). У некоторых родов стемонитовых Comatricha, Stemonitis капиллиций формируется путем образования нитей, отходящих от ножки или колонки (Ross, 1973). Псевдокапиллиций встречается у большинства видов со спорофорани в виде эталиев или псевдоэталиев и, как правило, является остатком перидия бо­ковых стенок редуцированных спорангиев. Так, псев-докапиллиций имеется у видов сем. Reticulariaceae (Liceales) , а также у Fuligo, Мuсilаgо ( Pbysarales). Псевдокапиллиций Reticulariaceae представлен тяжами или перфорированными пластинками (Reticularia), скульптурированныни или гладкими трубочками неправильной формы (Lycogala), щетинками (Тubifеra) или утолщенными частями боковых стенок споран­гия , которые свешиваются с краев апикальных концов спорангиев в виде нитей и образуют каркас псевдоэталия (Dictydiaetalium). Сеточки Dictydium и Cribraria, очевидно, гомологичны псевдокапиллицию указанных родов.

Принято считать, что эволюция капиллиция и псевдокапиллиция шла в направлении интенсификации функции рассеивания спор путем усложнения структу­ры, .т.е. a priori предполагается селективное зна­чение этого признака (Ячевский, 1907; Martin, Alexopoulos, 1969). Однако нам кажется, что этот во­прос может быть решен только после специальных ис­следований. Пока же следует отметить, что среди Licea, Perichaena, Echinostelium и некоторых дру­гих родов имеются виды с частично редуцированным или полностью исчезнувшим капиллицием, причем, не­смотря на это, споры прекрасно распространяются после созревания. Изучение структуры капиллиция привело к изменению взглядов на положение некото­рых родов в системе. Так, электронно-микроскопи­ческие исследования показали, что капиллиций рода Minakatella полый, вследствие чего этот род логич­но перевести из Dianemaceae в Trichiaceae (Keller et а1., 1973), так же обстоит дело и с родом Ргоtotrichia (Ellis et а1. , 1973). У стемонитовых форма сети капиллиция, особенно его переферической части, может служить ключевым признаком на уровне рода для Comatricha и Stemonitis или видовым для большинства представителей родов Lamproderma и Diachea. Признаки орнаментации капиллиция часто играют важную роль как критерий видового уровня в сем. Trichiaceae, так же как и узелки с известью капиллиция в сем. Physaraceae.

Соли и другие включения в структурах спорофора. Среди миксомицетов широко распространены механизмы выведения кальция в виде солей на стадии перехода плазмодия в спорофор. В частности, углекислый ка­льций откладывается в ножке спорангия, в капиллиции, в перидии или на нем у видов Physarales. По своей структуре известь может быть либо в форме аморфных гранул ( представители сем. Physaraceae) , либо в виде кристаллов (Didymium) или даже в форме конгломератов кристаллов (Lepidoderma). Из других таксонов кальций найден в спорофорах некоторых ви­дов Trichia contorta, Calomyxa metallica, Metatrichia vesparium —— у последнего в составе органи­ческого соединения ( Nelson et al., 1977). Из Дру­гих порядков кальций обнаружен в ножке спорангия у Diachea leucоpodia и в перидии основания спорангия Lepidoderma iridescens ( Stemonitales) , а также в диктидиновых гранулах Сribrаriа (Liceales) (Schoknecht, 1975). Однако следует отметить, что у Реrichaena кальций присутствует в форме оксалата, тогда как у представителей Physarales —— в виде углекислого кальция и фосфата. Кроме того, кальций у видов Physarales концентрируется в основном меж­ду мембранами перидия, а у Реrichaenа — на его поверхности. Кроме кальция в состав отложений у видов Реrichaena входит кремний.

Таким образом, отсутствие или наличие извести, ее распределение в спорофоре, а также тип из­вестковых отложений позволяют судить о границах между семействами, порядками и даже родами. Крайне необходимы тщательные исследования процессов биоминерализации спорофоров, в частности с помощью метода спектрометрического анализа совместно со сканирующей электронной микроскопией (СЭМ), для установления родственных отношений некоторых ро­дов. Цвет, количество и распределение извести мо­гут сильно варьировать в пределах одного вида, поэтому этот признак на видовом уровне используют в комплексе с другими.

В систематике некоторых групп используются та­кие признаки, как отложения в виде маслянистого вещества в колонке, стенке спорангия, капиллиция, что характерно для рода Eloеomyxa (Stemonitales). Наличие диктидиновых гранул определяет сем. Cribrariaceae (Liceales).

Перидий. Пленчатый, необызвествленный, прозрачный перидий встречается у видов Licea. и у большин­ства родов Trichiaceae. а также в некоторых родах Stemonitaceae. Систематическое значение в качестве родовых признаков имеют только отклонения от этого типа, причем наиболее существенны особенности структуры перидия в конце созревания, когда проис­ходит растрескивание спорофора, а также отложение солей или диктидиновых гранул в перидии. Количест­во слоев также может быть сходным у родов, далеко отстоящих друг от друга. Двуслойный перидий встре­чается у родов Perchaena (Trichiales) , Physarum и Diderma (Physarales) . В данном случае это может быть результатом параллельной эволюции. Строение поверхности перидия в комплексе с другими данными (наличие извести, тип растрескивания) может играть роль родового признака, поэтому особый интерес мо­гут представлять исследования с применением СЭМ сканирующего электронного микроскопа. Примером та­кого рода работ могут служить иследования комплек­са видов Trichia (Rammeloo, 1974).

Колонка (колумелла), как и ножка, развивается из разных зачатков у стемонитовых и у остальных миксогастриевых. Это обстоятельство необходимо учитывать при анализе признака. Строение и взаи­моотношение колонки с системой капиллиция можно использовать как критерий на родовом и видовом уровне, особенно в сем. Stemonitaceae. В пределах Physarales колонка чаще всего встречается у Didermа, Didimium, Lepidoderma и является выростом ос­нования спорангия.

Ложноколонка (псевдоколумелла) — особое обра­зование, встречающееся у некоторых видов Craterium и Physarum, представляет собой массу обызвествленных нитей капиллиция, собранных в сферическую или неправильной формы структуру. Этот признак может сильно варьировать в пределах данного вида и поэ­тому имеет низкую таксономическую ценность. Однако его следует учитывать в диагнозах видов.

Подслоек (гипоталлус). Эта структура образуется в основании спорофора в виде тонкой пленки или губчатой, роговидной или обызвествленной мембраны. Окраска гипоталлуса, а также его структура в неко­торых родах — видовой признак.

Форма, окраска и орнаментация спор. У большин­ства миксомицетов споры сферические, реже яйце­видные, эллипсоидальные. Споры бывают свободными или объединенными в комплексы, в последнем слу­чае они обычно полиэдрической или неправильной Формы. Форма спор часто нарушается при подготовке постоянных препаратов для световой и электронной микроскопии (так называемый коллапс спор), поэтому желательно проводить обезвоживание спор постепенно и в соот­ветствии с принятыми методиками. Форма и размер спор недоразвившихся спорофоров, а также спорофоров, сформировавшихся в неблагоприятных условиях, также могут сильно отличаться от нормы. Цвет спо­ровой массы и отдельных спор — один из важнейших диагностических признаков. Окраска спор в массе часто не совпадает с цветом отдельных спор в про­ходящем свете, наблюдаемым на препаратах под мик­роскопом. Указанные признаки у некоторых видов мо­гут сильно варьировать. У видов р. Echinostelium цвет споровой массы белый, бежевый, розоватый. Под микроскопом споры выглядят практически бесцветными (прозрачными). У некоторых видов, например р. Licea, толщина оболочки неравномерная, из-за чего некоторая часть (обычно примерно треть) выглядит более светлой, чем остальная.

Структура экзоспория у миксомицетов имеет важ­ное значение при разграничении видов. В большинст­ве монографий и определителей используются дан­ные о строении экзоспория, полученные с примене­нием иммерсии. В последнее время появились работы по изучению тонкой структуры экзоспория методом СЭМ (Schoknecht, Small,1972; Rammeloo, 1974, 1975;1990). Однако, на наш взгляд, в них отсутствует строгое определение элементов структуры экзоспо­рия, что усложняет использование этих признаков для диагностики видов. В этом отношении весьма удобной оказалась классификация типов экзоспория спор го­ловневых грибов (Каратыгин, Азбукина, 1989).Основными элементами структур экзоспория являются бородавочка и шип. Основное различие этих структур в том, что бородавочка — структура с за­кругленной вершиной, а шип имеет заостренную вер­шину. Бородавочки могут быть одно- или многовер­шинными или булавовидными. В последнем случае диа­метр вершины больше диаметра основания.

Гладкий тип экэоспория до­вольно редко встречается у спор миксомицетов, чаще всего этот тип представлен у видов порядков Liceales и Echinosteliales и практически не известен среди Physaralеs.

Бородавчатый и шиповатый тип экзоспория наи­более часто встречается у видов порядков Physarales и Stemonitales. В том случае, если бородавочки или шипы можно различить только при увеличении свыше х900, тип экзоспория можно условно отнести к мелкобородавчатому или мелкошиповатому соответ­ственно. В ряде случаев, если размер бородавок или шипиков явно больше 0.8 мкм, тип спор можно отнес­ти к крупнобородавчатому или крупношиповатому . Как бородавки, так и шипы могут распреде­ляться на поверхности спор относительно равномерно или образо­вывать скопления .

Сетчатый тип экзоспория широко рас­пространен среди видов порядка Trichiales , Stemonitales , Physarales . Этот тип орнаментации имеет несколько моди­фикаций: сетчато-бородавчатый — с ребрами яче­ек, образованными слившимися бородавочками, как например у Comatricha irregularis , Lamproderma atrosporum , сетчато-складчатый — с ребрами уплощенными настолько, что становятся сходными со склад­ками, как например у Diahema depressum или Protophysarum phloiogenum . Следует отметить, что подобная дифференциация сетчатых типов экзоспория возможна только после изучения в СЭМ, в световом микроскопе даже при использовании иммерсионного объектива эти типы экзоспория, как правило, не различимы.