24804-1 (Изучение миксомицетов среднего Урала, выращенных методом влажных камер), страница 3
Описание файла
Документ из архива "Изучение миксомицетов среднего Урала, выращенных методом влажных камер", который расположен в категории "". Всё это находится в предмете "биология" из 2 семестр, которые можно найти в файловом архиве . Не смотря на прямую связь этого архива с , его также можно найти и в других разделах. Архив можно найти в разделе "рефераты, доклады и презентации", в предмете "биология" в общих файлах.
Онлайн просмотр документа "24804-1"
Текст 3 страницы из документа "24804-1"
2.5.5. Миксомицеты и грибы
Плодоносящие тела миксомицетов могут служить как органическая подложка для различных разновидностей грибов. Эти грибы - прежде всего hyphomycetes, хотя некоторые - аскомицеты. Многие из hyphomycetes - фактически вегетативные стадии аскомицетов. (Stephenson и Studlar 1985).
2.5.6.Значение для человека
Так как их существование неизвестно большинству людей, myxomycetes имеет небольшое воздействие на человека. Лишь рассмотренные выше плазмодиофоровые могут вредить хозяйственным культурам. Некоторые миксомицеты употребляются в пищу.
2.6.Географическое Распределение
Слизевики наиболее обычны в экосистемах леса, где имеется разнообразные материала подложки типа коры, пней и опавшего листа. Однако, myxomycetes могут находится, где есть растительные останки. Существуют водные виды миксомицетов. Didymium difforme способен к прохождению полного жизненного цикла под водой. Плазмодии наблюдаются в чашечках водных цветков.
Arcyria cinerea, A. denudata, Certatiomyxa fruticulosa, Comatricha typhoides, Lycogala epidendrum, и Stemonitis fusca - некоторые из наиболее часто встречающихся видов.
2.6.1. Myxomycetes, связанный с определенными Средами обитания
2.6.1.1 Миксомицеты, обитающие на коре деревьев
Миксомицеты одни из постоянных обитателей разлагающейся древесины. Их обилие и видовое разнообразие на этом субстрате довольно высоко. Это может объясняться наличием достаточно разнообразного материала для питания — бактерии, высокомолекулярные продукты разложения древесины, споры и гифы грибов, водоросли и др. С другой стороны разлагающаяся древесина способна достаточно долго удерживать влагу, необходимую для жизнедеятельности трофических стадий — миксамеб и плазмодия, температурные колебания внутри древесины относительно небольшие в течении суток, что также немаловажно. Древесина содержит все биогенные элементы, накопленные в течении жизни деревом, необходимые для нормального существования организма. В процессе разложения древесины грибами эти элементы высвобождаются и становятся доступными для потребления. Все это создает довольно благоприятный микроклимат для жизнедеятельности миксомицетов, особенно проявляющийся, как нам кажется на третьей стадии разложения. Еще одной возможной причиной высокого обилия миксомицетов на древесине в целом может являться отсутствие конкуренции со стороны других организмов. Большое количество видов, которое можно обнаружить на одном субстрате свидетельствует также и о низкой конкуренции среди самих миксомицетов или использовании разными видами разных трофических ресурсов, предлагаемых разлагающейся древесиной.[4]
2.6.1.2. Myxomycetes обитающие на листовой подстилке.
Diderma effusum, D. testaceum, Didymium melanospermum, Lamproderma scintillans, Physarum bivalve и P. cinereum склонны к листовой подстилке. Хотя Arcyria cinerea найден на всех типах листьев, Stemonitis herbatica, кажется, предпочитает листву широколиственных деревьев, в то время как Cribraria microcarpa предпочитает хвойный опад.[2]
2.6.1.3. Экскременты как микросреда обитания
Хотя количество данных ограничено, более чем 80 видов копрофильных myxomycetes были зарегистрированы, с несколькими видами, встречающимися исключительно на экскрементах. Их роль в разложении экскрементов к настоящему времени неизвестна. Из-за высокой влажности, обилия пищи богатства и больших популяций микроорганизмов, экскременты создают подходящую среду обитания для myxomycetes.
Относительно необычные в умеренных лесах, копрофильные миксомицеты, кажется, чаще встречаются в прериях.
2.6.1.4.Почва как Микросреда обитания
Thom и Raper (1930), Warcup (1950) и Indira (1968) изолировали миксомицетов от почвы. Раньше, Feest и Madelin (1985, 1988a, 1988b) демонстрировали метод определения плазмодий-образующих частиц в образцах почвы. Myxomycetes - обычные жители большинства почв. Didymium spp. Кажется, наиболее обильный и широко распространенный слизевик в почвах (Feest и Madelin 1988a).
2.7.Структурные характеристики Myxomycetes
Плазмодий. Отличительным признаком миксогастриевых служит свободноживущий многоядерный плазмодий с амебоидным движением. Отсутствие клеточной стенки у плазмодия создает благоприятные условия для фагоцитоза и пиноцитоза и, следовательно, внутриклеточного пищеварения, т.е. голозойного способа питания (Reyter, Chastellier, 1977; Madelin, 1984). Плазмодий может активно мигрировать и обладает различными положительными и отрицательными таксисами (Konijn, Koevenig, 1971; Hader, Schrecken-bach, 1984). Способ движения аналогичен способу передвижения некоторых саркодовых. Из плазмодия миксомицетов выделен сократительный белок актин, участвующий в организации движения (Hatano et, al. , 1980).[3]
На основании наблюдений за плазмодиями разных видов в условиях культуры было выделено 3 основных типа: протоплазмодий, афаноплазмодий, фанероплазмодий (Alexopoulos, 1960). На ранних этапах развития все 3 типа имеют значительное морфологическое сходство, исчезающее на более поздних стадиях. Протоплазмодий имеет микроскопические размеры и характеризуется отсутствием циркулирующих токов протоплазмы. Этот тип плазмодия характерен для представителей порядков Echinosttlialts и Liceales. Однако если протоплазмодии эхиностелиевых не обладают способностью к слиянию ( Haskins,1978), то протоплазмодий видов лициевых способны сливаться друг с другом (Wollman, Alexopoulos, 1967).
Афаноплазмодий характерен для видов порядков Stemonitalеs. Его отличает отсутствие развитого слизевого чехла, имеющегося у других типов плазмодия, а также наличие особой стадии „коралла" перед началом формирования спорофоров; кроме того, этот тип плазмодия менее устойчив к обезвоживанию, чем остальмые ( Collins, 1979).
Фанероплазнодий наиболее обычен для видов порядка Physarales (Rammeloo, 1976), но он имеется и у некоторых видов порядка Licealee (McManus, l966). Этот тип плазмодия окрашен в различные оттенки красного, желтого, розового, коричневого, черного цветов. В последнее время появились сведения о достаточной стабильности этого признака в условиях культуры ( Coll ins, 1079). Однако в целом таксономическая ценность этого признака низкая.
В отличие от афаноплазмодия фанероплазмодий, так же как и протоплазнодий, может обитать в менее влажной среде. Стадия „коралла" также отсутствует, а при образовании спорофоров фанероплазмодий, как и протоплазмодий эхиностелиевых, может претерпевать плазмотомию. Весьма вероятно, что это сходство может быть связано с филогенетической близостью Echinosteliales и Physarales.
В последнее время стали выделять четвертый тип плазмодия — плазмодий видов порядка Trichiales, занимающий по своей морфологии промежуточное положение между афаноплазмодием и фанероплаэмодием. Он характеризуется наличием токов протоплазмы, но отличается от последнего меньшими размерами и слабой пигментацией (Indira, 1964; Rammeloo, 1976). При неблагоприятных условиях для роста и питания плазмодий превращается в склероций.
У некоторых видов с крупным фанероплазмодием склероций сохраняет его форму, у большинства же видов образуются маленькие склероции (макроцисты), так как плазмодий предварительно дробится. Афаноплазмодий и протоплазмодий не образуют склероция, а только комплекс макроцист, покрытый общим чехлом (Aldrich, Blackwell, 1976). Стенки склероция, так же как и слизевой чехол плазмодия, состоят из фибриллярного матрикса, упакованного более плотно в склероции и менее — в плазмодии. Однако слизевой чехол состоит в основном из галактозы, тогда как стенки склероция — преимущественно из галактозамина (McCormic et al. , 1970).
Для миксогастриевых наряду с наличием многоядерного плазмодия характерен особый тип спороношения, при котором плазмодий превращается в спорофор. Структуры этой стадии обладают наиболее важными таксономическими признаками. К ним относятся гипоталлус или подслоек, который образуется как основание спорофора; перидий, покрывающий споровую массу и имеющий вид либо тонкой, прозрачной или непрозрачной мембраны, либо плотной оболочки, он может быть одно- или многослойным; колонка (колумелла) — стерильная часть спорангия, может быть непосредственным продолжением ножки или дериватом нижней части спорофора; ложная колонка (псевдоколумелла ) — агрегат извести или узелков капиллиция в плоскости спорофора; капиллиций — система нитей, трубочек, пленок, служащая для рассеивания спор. Кроме этих признаков в таксономии миксогастриевых используется еще ряд признаков структур спорофоров, подробный анализ которых будет дан ниже.
Из спор, сформировавшихся в полости спорофора, выходят зооспоры или миксамебы . Эти две формы одной и той жe стадии способны переходить одна в другую путем редукции или образования жгутика. Обычно этот процесс происходит при переходе зоопор из жидкой в более сухую среду и наоборот. Как миксамебы, так и зооспоры способны к амебоидному движению и фагоцитозу. Ползущая зооспора имеет заднюю псевдоподию и периодически образует передний цитостом, в который длинным жгутом „загоняет" бактерии, поступающие затем в пищеварительную вакуоль. Кроме того, зооспора может передвигаться как типичный жгутиконосец. При неблагоприятных условиях зооспоры и миксамебы инцистируются, образуя микроцисты. Их роль примерно та же, что и у конидий некоторых грибов. В условиях лабораторной культуры можно индуцировать переход в микроцисты, переводя их на среду бедную или лишенную аминокислот, некоторых солей, удлинняя или, наоборот, уменьшая световой режим и т.д. (Madelin. 1984). Зооспоры сливаются и образуют зиготу, из которой формируется плазмодий. Известны 2 варианта жизненного цикла: гетероталлический и апомиктический. Наличие гомоталлизма пока с очевидностью не подтверждено ( Collins,1979).
Сведения о строении, биологии отдельных стадий жизненного цикла приводятся в ряде обзоров и монографий (Gray, Alexopoulos, 1968;Collins, 1979;Goodman, 1980; Sauer, 1982; Madelin. 1984).
Таксономия миксомицетов основывается преимущественно на признаках окончательно сформировавшихся спорофоров, так как систематик имеет дело именно с этой стадией как в поле, так и при изучении гербарных образцов.
Тип спорофоров. Спорофоры миксогастриевых отличаются большим разнообразием. При переходе в генеративную фазу плазмодий превращается в спорофор одного из четырех типов: плазмодиокарп, эталий, псевдоэталий, спорангий. Встречаются виды, обладающие спорофорами промежуточного строения, а также спорофорами нескольких типов в одной колонии.
Плазнодиокарп — наиболее простой тип спорофора , когда весь плазмодий покрывается оболочкой и, не меняя формы, целиком преобразуется в спорофор. Вследствие этого плазмодиокарпы всегда сидячие, среди них встречаются ветвящиеся, сетчатые, повторяющие форму плазмодия в период превращения в спорофор. Плазмодиокарпы встречаются у представителей порядков Liceales, Trichiales, Physarales и не найдены среди Stemo-nitales, Echinosteliales.
При образовании спорангия плазмодий обычно распадается на множество частей, каждая из которых развивается в отдельный спорангий характерной формы, цвета и структуры. Этот тип спорофора встречается во всех порядках и семействах класса.
Эталии — подушковидные образования, формирующиеся из ветвящихся плазмодиев, у которых внутренние ответвления образуют спорангии, в то время как протоплазма внешних (наружных) ответвлений разрушается и преобразуется в кортекс, окружающий весь комплекс спорофоров. Остатки боковых стенок спорангиев иногда сохраняются в виде псевдокапилли-ция.
Характерно, что виды, обладающие эталиями, как правило, никогда не образуют других типов спорофоров. Эталии встречаются только у видов порядков Liceales. Physarales, Stemonitales и не встречаются в порядках Trichiales и Echinosteliales.
Псевдоэталии состоят из множества спорангиев, плотно прилегающих друг к другу, но без потери индивидуальности благодаря сохранившимся боковым стенкам, по крайней мере на ранних стадиях развития. Псевдоэталии могут быть, так же как и спорангии, сидячими или на ножках и встречаются в порядках Liceales, Physarales, реже Trichiales, Stemonitales.
Таким образом, если рассматривать класс в целом, то на этом уровне тип спорофора образует непрерывную гамму переходов от одной формы к другой. Наибольшим разнообразием в этом смысле обладает порядок Physarales, где встречаются практически все типы спорофоров. Однако в некоторых случаях этот признак достаточно стабилен на уровне семейств. Так, представители семейства Reticulariaсеае (пор. Liceales) имеют преимущественно эталии, а виды Liceaceae этого же порядка — спорангии и редко плазмодиокарпы.
Форма спорангия — признак, характеризующийся большим разнообразием. Спорангии могут быть сидячими или на ножке, шаровидными, цилиндрическими, подушковидными, яйцевидными, дисковидными, много-лопастными, сжатыми с боков, конусовидными и т.д. В пределах каждой из перечисленных основных форм можно выделить множество отклонений. Например, разветвленные спорангии отличаются различной формой ветвления, сферические спорангии часто бывают несколько вытянуты или приплюснуты, что придает спорангию в целом другой вид. Форма спорангия, несмотря на сильную изменчивость, даже в пределах вида — признак с высоким таксономическим весом. Он имеет ограниченный предел варьирования в рамках одного вида и может быть использован как критерий видового уровня в сочетании с другими признаками.
Окраска спорофора. Значение этого признака в пределах высших таксонов различно. Для примера можно сравнить семейства Triсhiaceae(Trichiales), Stemonitaceae (Ctemonitales), Physaraceae (Physrales). В сем. Trichiaceae преобладает красная, желтая и коричневая окраска. Красный цвет различных оттенков встречается наиболее часто у видов р.Arcyria, у одного вида Тгichiа —— Т. Floriformis и у монотипного рода Metatrichia (M. vesparium). Желтый цвет преобладает в родах Тrichia, Hemitrichia. Для сем. Trichiaceae цвет спорофора имеет только видовое значение, причем в пределах одного вида этот признак варьирует незначительно.
В сем. Stemonitaceae преобладает черный и коричневый цвет спорофора, что может служить как родовым, так и видовым признаком. Например, для представителей р. Lamproderma характерен металлический или радужный оттенок в окраске спорангия, а для видов р. Comatricha и Stemonitis —— коричневый.
В сем. Physaraceae цвет — сильно варьирующий признак даже на уровне вида. Это связано прежде всего с различием в количестве и распределении извести по поверхности перидия, что в свою очередь зависит от условий окружающей среды. Так, например, у широко распространенного Physaraum viride окраска спорангия зависит от качества откладываемых крупинок извести. Окраска может быть оранжево-красной , желтой, зеленоватой или даже серой с металлическим блеском. Эта гамма переходов может быть представлена у спорангиев одной колонии. Таким образом, цвет спорофоров — видовой диагностический признак, который можно использовать только с учетом всех возможных вариаций, количество которых неодинаково в разных таксонах. Из-за сильной изменчивости этот признак можно применять только совместно с другими признаками на уровне вида.