24804-1 (Изучение миксомицетов среднего Урала, выращенных методом влажных камер)

17

Уральский государственный университет

им. А.М. Горького

Кафедра ботаники

РЕФЕРАТ

Изучение миксомицетов среднего Урала, выращенных методом влажных камер

Исполнитель Руководители

Студент гр.Б-101 проф. Мухин В.А.

Плотников Б.С. Ушакова Н.В.

Фефелов К.А.

Екатеринбург 2001

СОДЕРЖАНИЕ

I.БИБЛИОГРАФИЧЕСКАЯ СПРАВКА

1. Отдел слизевики

1.1. Класс протостелиевые

1.2. Класс плазмодиофоровые

1.3. Класс клеточные слизевики или акразиевые

2. Класс собственно слизевики

2.1. Жизненный цикл

2.2. Классификация

2.3. Сбор в природе

2.4. Выращивание культур. Метод влажных камер

2.5. Экология Myxomycetes

2.6. Географическое распределение

2.7. Структурные характеристики Myxomycetes

3. Ученые, работавшие в области миксомикологии

II. РЕЗУЛЬТАТЫ ПРАКТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Постановка эксперимента

Описание образцов

Методика эксперимента

Результаты

Определение видов

Характерные особенности обнаруженных видов

Выводы

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Библиографическая справка

Отдел слизевики Myxomycota.

Отдел объединяет низших эукариотических организмов, до­вольно разнообразных по строению и образу жизни. Среди них есть как свободноживущие в почве, на навозе, на разлагающихся раститель­ных остатках и тому подобных субстратах, так и паразиты водорослей, водных грибов и высших водных и наземных растений.[1]

Некоторые из них имеют микроскопически малые размеры и пред­ставлены одноядерной или многоядерной амебоидной клеткой, у дру­гих вегетативное тело в виде крупного многоядерного цитоплазменного образования, так называемого плазмодия, достигающего в от­дельных случаях даже нескольких десятков сантиметров.

В вегетативной стадии большинство слизевиков, представленных амебоидными клетками, размножается делением этих клеток.

Отдел включает следующие классы, различающиеся по степени организации и особенностям циклов развития своих представителей: ПРОТОСТЕЛИЕВЫЕ (Protosteliomycetes), cобственно слизевики (Myxomycetes), плазмодиофоровые (Plasmodiophoromycetes), акразиевые, или клеточные слизевики (Acrasiomycetes).

1.1 Kласс ПРОТОСТЕЛИЕВЫЕ - Protosteliomycetes

Большинство представителей класса обнаружено и описано только в середине нашего столетия, хотя и представляет собой широко рас­пространенные организмы. Они могут быть выделены из отмершей древесины, коры деревьев, из почвы, особенно богатой гумусом, из на­воза, из покровов отмерших, но не отделившихся плодов (коробочек, стручков, ягод и т. п.).

В настоящее время известно около десятка родов и немногим более 65 видов этого класса. Большинство представителей относительно просты по морфологии и характеризуются микроскопически малыми размера­ми вегетативных тел—амебоидов.

Из амеб (или частей плазмодия у некоторых протостелиевых) об­разуются плодовые тела—спорокарпы непосредственно на субстрате, а у других — на рожкообразных выростах. Они представляют собой сидящую на тонкой полой ножке головку с одной, двумя или большим числом спор. Зрелая головка отделяется от ножки, и в подходящих условиях споры освобождаются и прорастают четырьмя—восемью одноядерными подвижными клетками — зооспорами, превращающими­ся в амебопды, или непосредственно амебоидами, с которых начина­ется новый цикл. У видов, имеющих плазмодий, последний развивает­ся из разрастающихся амебоидных клеток.

По-видимому, протостелиевые в своем происхождении связаны со свободноживущими жгутиковыми (Flagellatae), на что указывает существование жгутиковой стадии у некоторых представителей. У бес­цветных и окрашенных жгутиковых также наблюдается образование плазмодиев и оно, безусловно, облегчало выход на сушу древним жгу­тиковым. Развитие спороношений было дальнейшим шагом приспо­собления к наземной жизни. Наиболее вероятно, что миксомицеты, как и Flagellata произошли от общих жгутиковых проформ.

1.2.КЛАСС ПЛАЗМОДИОФОРОВЫЕ — PLASMODIOPHOROMYCETES.

Представители класса — внутриклеточные паразиты. В отличие от свободноживущих слизевиков они не образуют никаких специальных спороношений, а спо­ры развиваются из плазмодия прямо внутри клетки хозяина.

Наиболее известный представитель — возбудитель килы капусты и других крестоцветных—плазмодиофора капустная {Plasmodiophora brassicae). Пораженные корни расте­ния имеют ненормальный, уродливый вид, который придают им объеми­стые опухоли . Заболевание очень вредоносно, так как при заражении капустной рассады кочаны могут совсем не образоваться, а при заражении взрослых растений они недоразвиваются. На срезах кор­ней больных растений в клетках коровой паренхимы видны или неболь­шие плазменные комочки — миксамебы, или плазмодии, часто запол­няющие весь объем клетки. На поздних стадиях развития болезни плаз­модий распадается на массу мелких круглых спор. Зараженные клетки паренхимы корня по размеру больше здоровых и расположены группами. Причина этого в том, что паразит, находясь в клетке, вызывает увеличение размеров клеток (гипертрофию) и усилен­ное их деление (гиперплазию), при котором паразит оказывается и в дочерних клетках. За счет таких реакций клеток на заражение и развиваются опухолевые разрастания корней. Более тонкий механизм образования опухоли заключается в нарушении синтеза фенольных и индольных соединений в растении под влиянием паразита.

При сгнивании корней споры попадают в почву. Их распространению в почве способствуют животные (дождевые черви, насекомые), токи воды (дождь, полив), деятельность человека, например перенос земли со спорами на орудиях обработки почвы, и т. п. В почве споры могут годами сохраняться, не теряя способности к прорастанию. При подходящих условиях влажности и температуры и при стимулирующем действии корневых выделений растений-хозяев споры прорастают.

Образующиеся из них зооспоры, или миксамебы, заражают новые растения главным образом через корневые волоски. В клетке корневого волоска происходит слияние миксамеб (плазмогамия), ведущее к фор­мированию первичного плазмодия с гаплоидными ядрами, число которых несколько увеличивается за счет митотических делений. Из такого плазмодия развиваются гаметангии или зооспорангии и в них—зооспоры (или гаметы), выходящие из корневого волоска в почву. Они попарно сливаются (без слияния ядер). Образовавшаяся двухъядерная клетка заражает корень капусты и дает начало новым, более крупным вторичным плазмодиям. В них многочисленные ядра, образующиеся в результате митотических делений, попарно сливаются, затем следу­ет редукционное деление диплоидных ядер и плазмодий распадается на споры. Таким образом, часть цикла развития паразита осуществляется в корневых волосках, часть—в почве, а еще одна часть—в клетках корня. Необходимо отметить, что зооспоры плазмодиофоры, как и зооспоры истинных слизевиков, имеют два гладких жгутика неравной длины. Впервые капустную килу тщательно изучил М. С. Воронин (1878). Он установил причину заболевания, описал в главных чертах цикл развития паразита и предложил меры борьбы с ним, а также указал на его способность заражать другие растения из семейства кресто­цветных.

Другой представитель этого класса, имеющий важное практическое значение,—возбудитель порошистой парши картофеля - спонгоспора (Spongospora solani). Многоядерные плазмодии спонгоспоры развиваются в периферических клетках клубня и образуют затем губчатые комочки плотно спаянных спор. Пора­женный клубень покрыт язвочками с коричневым порошистым содер­жимым, состоящим из скоплений этих комочков. Иногда развивается корневая форма в виде небольших белых желвачков, темнеющих и затем распадающихся. Кроме картофеля поражаются томаты и другие виды пасленовых.

Филогенетические связи представителей этого класса еще недоста­точно ясны. Некоторые ученые сближают их с простейшими животны­ми; другие, основываясь на чертах сходства в их строении и развитии с примитивными грибами—внутриклеточными паразитами, относят их к грибам; третьи, исходя из особенностей жгутиковых стадий, сбли­жают их со слизевиками, считая этот класс уклонившейся ветвью раз­вития слизевиков, изменения в которой, в частности утрата соответ­ствующих спороношений, произошли в результате паразитического образа жизни. При этом общие черты с некоторыми примитивными грибами следует рассматривать как конвергенцию под влиянием сход­ных условий существования.

1.3. КЛАСС КЛЕТОЧНЫЕ СЛИЗЕВИКИ, ИЛИ AKPA3ИЕВЫЕ—ACRASIOMYCETES (Dictyostelids)

Представители класса, небольшого по числу видов (несколько более двух десятков), обитают на гниющих растительных остатках, преимущественно на наво­зе, в почве. Вегетативная стадия представлена свободноживущими одноядерными амебами, питающимися фаготрофно и размножающими­ся делением. По исчерпании запасов пищи амебы сползаются (стадия агрегации), но полностью не сливаются (хотя в центре скопления воз­можны плазменные связи между ними), образуя псевдоплазмодий. У многих представителей псевдоплазмодий перемещается (стадия миг­рации), постепенно формируя спороношение в виде головки из спор, сидящей на ножке (стадия кульминации). Из спор снова выходят амебы.

Наиболее известный представитель—диктиостелиум (Dictyostеlium discoideum). Его нежная прозрачная шаровидная головка из спор, одетых целлюлозной оболочкой, диаметром 0,2—0,3 мм сидит на прямой беловатой или желтоватой ножке длиной 3—8 мм. Он хо­рошо развивается в культуре (на агаризованном сенном отваре с ки­шечной палочкой в качестве источника пищи) и проходит весь цикл развития за 3—4 дня. Это обстоятельство сделало его одним из излюб­ленных объектов экспериментальных исследований (выяснение меха­низмов различных стадий онтогенеза, дифференциации, таксисов, возникновения гетерокариоза при агрегации миксамеб и др.).

Можно предположить филогенетическую связь акразиевых с протостелиевыми или со свободноживущими почвенными амебами.

КЛАСС СОБСТВЕННО СЛИЗЕВИКИ – MYXOMYCETES

ПОДКЛАСС MYXOGASTEROMYCETIDAE

Название myxomycetes получили от Греческих слов myxa (слизь) и myketes (грибы), и сначала использовалось в 1833, чтобы описать группу. Однако, некоторые биологи чувствовали, что слизевики более животно-подобны, называя их Mycetezoa, от Греческого mykes (гриба) и zoon (животное).[2]

Myxomycetes, обычно называемые слизевиками, являются одними из наиболее экстраординарных организмов , т.к. они проявляют свойства и, грибов и животных.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ

Жизненный цикл начинается со споры (A), образованной в спорофоре. При соответствующей влажности и температурных условиях, с пора прорастет и произведет 1-4 протопласта. (B) Протопласты (C), выходящие через трещины или поры в стенках споры, могут быть флагеллятными клетками или бесформенными миксамебами. Если влажность достаточная формируются флагеллятные клетки. В сухой окружающей среде - миксамебы. Обычно флагеллятные клетки появляются прямо из споры и могут превращаться в миксамебы. В случае неблагоприятных условий роста, они могут стать микрокистами (D), чтобы выжить в течение более длинных периодов времени. Слияние 2 совместимых клеток (E), или флагеллятных или миксамеб (плазмагамия и кариогамия), заканчивается образованием диплоидной зиготы (F и G). После периода питания и роста, зигота развивается в одноклеточную, многоядерную структуру (H), плазмодий. При неблагоприятных условиях может образоваться другая стойкая структура, склероций (I). При благоприятных условиях склероций может преобразовываться в плазмодий (J). Зрелый плазмодий (K) производит один или большее количество споросодержащих структур, называемых плодовыми телами(L).

Все структуры, кроме миксамеб и флагеллятных клеток, диплоидны. Редукционное деление происходит при их образовании .

Некоторый миксомицеты развиваются без полового размножения, их жизненный цикл является полностью диплоидным. Некоторая виды могут использовать оба типа жизненных циклов или переходить от одного типа к другому.

Классификация