4907-1 (Докембрийские предтечи «пионеров суши»), страница 3

Лента из широкой становится узкой, так что лента самого молодого вида C. rudaminica почти в 3,5 раза уже, чем у самого древнего вида C. canilovica. При этом наиболее резко сужается первая зона ленты и уменьшается длина шипиков второй зоны.

Постоянно модифицируется вторая зона ленты – зона перфорации и разрыва. Признаки, связанные с этим процессом явно были ведущими в эволюции кохлеатин, именно они использованы для диагностики видов рода.

Внешний край ленты из пленчатого становится более плотным и на нем появляется скульптура.

Катушка из конической становится цилиндрической за счет того, что плоскость ленты становится параллельной оси навивания, катушка при этом оказывается более туго скрученной и состоит из вдвое большего числа оборотов. Эту тенденция прослежена пока лишь на двух видах C. canilovica и C. rara на протяжении второй половины котлинского и первой половины ровенского веков.

Если проэкстраполировать эти тенденции в более древние времена, то предки кохлеатин могли иметь широкую ленту, скрученную в пологую коническую спираль, у ленты первая зона была очень широкой, шипы длинными, а внешний край ленты был бы тонким, пленчатым. В редкинское время, предшествовавшее котлинскому, таким характеристикам, как это не покажется странным, отчасти соответствуют представители рода Redkinia, считающиеся аналогами хитиноидных пластинок, располагающихся на максиллах челюстного аппарата полихет подкласса Errantia. В составе рода два вида – R. spinosa и R. fedonkini, различающихся по размерам в несколько раз, а также по строению зубов (зубы двух или нескольких порядков), то есть различия между видами редкиний вполне в стиле различий между видами кохлеатин. Redkinia fedonkini явно имела форму фрагмента ленты, вероятно, спиральной, расширяющейся от одного конца к другому, при этом увеличиваются толщина и ширина ленты, длина зубов и число зубов следующих порядков, расположенных между зубами первого порядка. Остатки, имеющие наибольшую длину и явное лентовидное строение, почти всегда изогнуты так, что можно предположить будто бы они являются частью пологой конической спирали. Однако у редкиний не удается найти никаких даже следов третьей зоны – внешней части ленты, а это значит, что отсутствует такой важный диагностический признак кохлеатин, как разрыв ленты по зоне перфорации.

Могут ли кохлеатины быть элементами челюстных или фильтрационных аппаратов каких-либо животных? Такой гипотезе противоречит то, что лента кохлеатины смотана в плотную катушку практически без зазоров между оборотами, а шипики чаще всего освобождаются при разрыве ленты продольно на раскрученных внешних оборотах катушки. Одну такую катушка не посадить на набор максилл, мандибул и папилл челюстного аппарата полихет, а это значит, что несколько однотипных катушек должны были образовывать аппарат, но такие аппараты неизвестны. Не понятно и то, как можно было такую катушку использовать в качестве фильтра, так как гребенка из мелких шипиков разного размера, конечно, могла бы образовывать элемент сита для фильтрации, но при этом обороты должны были бы не прилегать плотно друг к другу, а образовывать каналы для прохода воды. Не ясно, почему катушки располагаются в таком случае в один или два ряда, а не окружают ротовое отверстие, да и куда должна была девалась вода после прохождения фильтра. Само положение кохлеатин на поверхности талломов каниловий тоже трудно объяснимо, если считать, что каниловия – остаток не таллома водоросли, а тела червеобразного организма. Положение челюстного или фильтрационного аппарата на поверхности тела животного вне связи с ротовым отверстием просто не имеет аналогов. Кохлеатины совершенно не похожи на шипы, покрывающие тело цефалоринх, подобные катушки имеют гораздо более сложное строение. Рассмотрим еще один вариант интерпретации: каниловия – это таллом водоросли, а кохлеатины – элементы челюстного аппарата или структур фиксации тех организмов, что питались каниловией. Однако шипики кохлеатин явно не пригодны для измельчения грубой клетчатки макроскопических водорослей или для фиксации из-за своей недостаточной жесткости, формы и размеров. Таким образом ретроспективная экстраполяция пока не может пролить свет на природу кохлеатин, она лишь позволяет высказать ряд догадок.

Попробуем провести функциональный анализ кохлеатин по аналогии со спиральными структурами современных водорослей и наземных растений. Хорошо известны спиральные структуры у высших споровых растений, связанные с разбрасыванием спор или их движением, в качестве наиболее известного примера можно привести элатеры хвощеобразных. Раскручивание таких структур происходит за счет внутриклеточного давления-тургора. Но к кохлеатинам такая аналогия не приложима из-за того, что, как уже отмечалось, их спираль образована не сплющенной трубкой, а плоской лентой, лишенной следов каких-либо объемных тел, то есть катушка кохлеатин должна была раскручиваться не за счет тургора, а за счет эластичности самой ленты. Но в строении ленты не удается распознать слоев с разными свойствами (это, как можно предположить, скорее всего означало бы разный состав или механические свойства слоев, что могло бы проявиться в разной сохранности или реакции на деформации, но ничего подобного не наблюдается), нет – лента сплошная. В связи со сравнением кохлеатин со спиральными структурами, связанными с распространения спор, возникает очень важный вопрос: в каких условиях (водных или воздушных) катушка кохлеатин могла раскручиваться и почему она не раскручивалась сразу или вся целиком? Раскручивание в воздушной среде известно шире, оно контролируется влажностью воздуха, часто раскручивание происходит в результате пересыхания и разрыва некоторой «ткани», соединяющей между собой обороты. Но есть и примеры катушек, раскручивающихся в воде. Так эжектосомы некоторых криптофитовых водорослей имеют строение, очень похожее на кохлеатин, но размер их принципиально меньше. Эжектосома – это плоская лента, скрученная в две цилиндрических катушечки – побольше и поменьше, соединенные участком нескрученной ленты. Катушки имеют воронковидное и плоское основания, так как ширина ленты закономерно меняется. Эжектосомы размещаются во внутриклеточных вакуолях в перипласте клетки и используются для защиты. Клетка «выстреливает» катушки в воду, где они сразу же полностью раскручиваются и тут же скручиваются продольно в длинную острую иглу. Кохлеатины отличаются от таких эжектосом по многим признакам. Лента кохлеатин никогда не образует иглообразных структур и не скручивается продольно, все известные случаю складывания продольно ленты – это результат деформации остатка при уплотнении породы при литификации осадка. Кохлеатины полностью практически не раскручиваются, а лента вида C. canilovica, даже если катушку полностью и раскрутить, образует не прямую, а ленту в виде логорифмической спирали, из которой никакую иглу в принципе нельзя образовать. Кроме того, использование раскручивания катушек для защиты не позволяет объяснить такую главную особенность строения кохлеатин, как образование зоны перфорации и разрыв ленты продольно с высвобождением шипиков.

Таким образом проведенный анализ не позволил выявить прямые свидетельства о природе кохлеатин. Однако встречаемость кохлеатин на поверхности талломов каниловий и регулярность их расположения позволяет считать на сегодня наиболее приемлимой интерпретацию их как структур для разбрасывания спор (хотя никаких остатков спор на лентах до сих пор не обнаружено), а такой разброс необходим в воздушной среде. Кохлеатины, таким образом, можно рассматривать как древнейшие приспособления, образованные водорослями для заселения осушенных или даже наземных обстановок. Любопытно, что более никогда такой архаический и чрезвычайно сложный механизм растениями не использовался. Наибольшую сложность для понимания представляют следующие вопросы: 1) способ образования и отделения кохлеатин, не оставляющий следов на материнском талломе; 2) значение зоны перфорации и продольного разрыва ленты; 3) значение формы ленты – спиральная или прямая; 4) причины и механизм раскручивания катушки.

Что было потом

Таким образом на ранних этапах террестризации жизни возникли некоторые важные адаптации, позволившие водорослям позже перейти к обитанию в наземных условиях. Появление наземной растительности должно было способствовать существенному изменению рельефа суши, характера процессов выветривания, становлению речных сетей и т.д. Любопытно, что в позднем силуре и девоне, ископаемая летопись которых содержит явные свидетельства наличия высших растений, не удается пока найти никаких следов тех кардинальных перемен, что должны были бы появиться при этом. А вот в ордовике можно указать некоторые события, могущие отражать изменения на суше – это появление рифов [19] и так называемого «hardground» – твердого морского дна – грунта, образованного спаянным вместе кальцитовым детритом, чаще всего скелетов беспозвоночных, в первую очередь иглокожих [20]. Какова же связь этих явлений с событиями на суше? Возможно, что именно появление почв и фиксация тонких осадков на суше должны были сделать прибрежные воды чистыми и свободными от взвешенных глинистых частиц, а это позволило развиться рифовым сообществам, приуроченных к чистым олиготрофным водам, а отсутствие глинистого матрикса в осадке позволило кальцитовому детриту легко спаяться вместе, образовав новый тип донного грунта. Еще одно важное следствие развития наземной растительности: появление огромной растительной биомассы, образованной целлюлозой и пропитанной лигнином – пищи, которую способно потреблять лишь крайне небольшое число организмов, это выдвинуло грибы на первое место среди деструкторов суши. Помимо создания этой огромной массы питательных веществ наземные растения создали и огромный новый мир, образованный как телами самих наземных растений, так и поверхностью коры стволов, стеблей и листвы, который по своей площади превосходит всю поверхность суши и характеризуется очень большой контрастностью условий: понятно, что освещенная солнцем верхняя поверхность листа и насыщенный кислородом приповерхностный слой воздуха над ним будут резко отличаться от затененной нижней поверхности по очень многим параметрам. Предпосылки же таких замечательных новаций в биосфере были заложены еще в докембрии, первый рассказ о чем и был целью статьи.

Список литературы

См. на эту тему серию статей С.В.Мейена в "Природе": Предки высших растений. 1979. №11. С.40-47; Флорогенез и эволюция растений. 1986. №11. С.47-57; Первые "сухопутные" растения. 1989. №5. С.17-20.

Boucot A.J., Gray J. Geologic collelates of early land evolution // Third North American Paleontological Convention. Proceedings. 1982. Vol.1. P.61-66; Gray J. The microfossil record of early land plant: Advances in understanding of early terrestrialization, 1970-1984 // Phil. Trans. Royal Soc. London. 1985. Vol.B309. P.167-192; Gray J., Shear W. Early life on land // American Scientist. 1992. Vol.80. P.444-456.

Пономаренко А.Г. Основные события в эволюции биосферы // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука, 1993. С.15-25.

Мейен С.В. Основы палеоботаники. М.: Недра, 1987. С.305-306.

Сергеев В.Н., Нолл А.Х., Колосова С.П., Колосов П.Н. Микрофоссилии в кремнях из мезопротерозойской (среднерифейской) дебенгдинской свиты Оленекского поднятия северо-восточной Сибири // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1994. Т.2. №. 1. С.23-38.

Петров П.Ю., Семихатов М.А., Сергеев В.Н. Развитие рифейской карбонатной платформы и распределение на ней окремненных микрофоссилий (сухотунгусинская свита Туруханского поднятия Сибири) // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1995. Т.3. №6. С.79-99; Knoll A. H., Swett K., Mark J. Paleobiology of Neoproterozoic tidal flat/lagoonal complex: the Draken conglomerate formation, Spitsbergen // Jour. of Paleontology. 1991. Vol.65. No.4. P.531-570.

Крылов И.Н., Заварзин Г.А. Условия образования карбонатных толщ в верхнем рифее Южного Урала // Докл. АН СССР. 1988. Т.300. №5. С.1213-1215.

Бурзин М.Б. Микробные бентосные сообщества позднего венда // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука, 1993. С.282-293.

Burzin M.B. Late Vendian (Neoproterozoic III) microbial and algal communities of the Russian Platform: models of facies-dependent distribution, evolution and reflection of basin development // Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. 1996. Vol.102. No.3. P.307-315.

Бурзин М.Б. Древнейший хитридиомицет (Mycota, Chytridiomycetes incertae sedis) из верхнего венда Восточно-Европейской платформы // Фауна и экосистемы геологического прошлого. М.: Наука, 1993. С.21-33.

Гниловская М.Б. Вендские актиномицеты и организмы неясного систематического положения // Вендская система. Историко-геологическое и палеонтологическое обоснование. Т.1. Палеонтология. М.: Наука, 1985. С.125-129.

Бурзин М.Б. Тенденции в эволюции бентосной растительности в позднем докембрии // Альгология. 1996. Т.6. №4. С.407-426.

Гниловская М.Б., Колесников Ч.М., Ищенко А.А. и др. Вендотениды Восточно-Европейской платформы. Л.: Наука, 1988. 143 с.

Чувашов Б.И., Лучинина В.А., Шуйский В.П. и др. Ископаемые известковые водоросли. Морфология, систематика, методы изучения. Новосибирск: Наука, 1987. 224 с.

Steneck R.S., Watling L. Feeding capabilities and limitation of herbivorous molluscs: a functional approach // Marine Biology. 1982. Vol.68. P.299-312.

Миссаржевский В.В. Древнейшие скелетные окаменелости и стратиграфия верхнего протерозоя и фанерозоя. М.: Наука, 1989. 237 с.; Хоментовский В.В., Карлова Г.А. Специфика экологии венд-кембрийских биот мелкораковинной фауны Сибирской платформы // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1994. Т.2. №3. С.8-17.

Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир, 1990. 597 с.

Всю необходимую литературу по кохлеатинам можно найти в: Burzin M.B. Redescription of enigmatic microfossil Cochleatina from the Upper Vendian of the Easr European Platform // Paleontological Journal. 1995 (1996). Vol.29. No.2A. P.50-80.

Большакова Л.Н., Геккер М.Р., Ивановский А.Б. и др. Эволюция рифовых экосистем в палеозое // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: Недра, 1994. С.79-85.

Рожнов С.В. Изменение сообществ твердого морского дна на рубеже кембрия и ордовика // Палеонтологический журнал. 1994. №3. С.70-75.