3521-1 (Сравнительная характеристика и морфофизиологические основы мышления животных), страница 2

Первая из них оценивает способность животного к решению задачи в экстренно сложившейся обстановке, основанному на понимании логической структуры задачи (к таким задачам относится и тест на экстраполяцию). Л. В. Крушинский предложил набор (или батарею) тестов разной сложности для комплексной оценки элементарной рассудочной деятельности животных. Его работы позволили выявить градации таких способностей в ряду позвоночных.

Вторая группа тестов анализирует способности животных к обобщению и абстрагированию. Данные, полученные в экспериментах по обучению многократным переделкам дифференцировочных УР и «установке на обучение», также выявили градации этих способностей у животных разного уровня организации и показали сходный характер различий между разными таксономическими группами.

Млекопитающие. Грызуны характеризуются низшей градацией элементарного мышления. Способность к экстраполяции обнаружена у диких крыс-пасюков (Крушинский и др., 1975), некоторых генетических групп мышей (Полетаева, 1998; см. 9.2 и рис. 9.1) и бобров (Крушинская и др., 1980), причем в большинстве случаев правильные решения лишь незначительно превышают случайный уровень. Тем не менее эти решения по своему механизму принципиально отличаются от обучения сходной задаче (см. ниже) и представляют собой проявления более сложной, чем обучение, когнитивной способности. Наряду со слабой способностью к экстраполяции, у грызунов крайне ограничена способность к обобщению (см. гл. 5), и они не могут формировать установку на обучение. В то же время некоторые когнитивные задачи им доступны — крысы способны к решению задач на экстренную реорганизацию независимо сформированных навыков (см. 4.8) и к оптимизации стратегии при поиске приманки в тесте Ревеша—Крушинского (см. 4.7).

Следующая градация обнаружена у хищных млекопитающих. Все исследованные виды этого отряда (кошки, собаки, волки, лисы, песцы, медведи) успешно решают задачу на экстраполяцию. Это совпадает с их выраженной способностью к формированию установки на обучение (см. выше) и к достаточно высокому уровню обобщений (см. гл. 5). Вместе с тем важно подчеркнуть, что большинство хищных млекопитающих не способны к решению теста на оперирование размерностью фигур. Это объективно отражает специфику их когнитивных способностей и отличие уровня развития хищных от приматов.

Следующую градацию элементарного мышления можно обнаружить у более высокоорганизованных млекопитающих — обезьян и дельфинов (Флесс и др., 1987). Дельфины хорошо экстраполируют направление движения раздражителя, что согласуется с их способностью к быстрому формированию установки на обучение, к высоким степеням обобщения и другим сложным когнитивным функциям (см. также 5).

Птицы. В пределах класса птиц обнаружены сходные с млекопитающими градации способности к экстраполяции — от полного ее отсутствия у голубей до высокого ее развития (на уровне хищных млекопитающих и дельфинов) у врановых птиц. Хищные птицы (Falco tinunculus, F. vespertilus, Pernis aviporus и др. виды) занимают промежуточное положение: у них уровень успешных решений при первом предъявлении лишь незначительно (хотя и достоверно) превышает случайный.

Эта характеристика становится более полной и убедительной в сопоставлении с данными по другим видам элементарного мышления у врановых и голубей.

Врановые птицы достигают уровня развития приматов по следующим видам когнитивных тестов:

по скорости и стратегии образования установки на обучение;

по способности к оперированию эмпирической размерностью фигур

(см. 4.6.2);

по возможности образования довербальных понятий (см. 5);

по способности к употреблению символов (см. гл. 5 и 6).

В отличие от них голуби — значительно более примитивно организованные представители класса птиц. Они не способны к решению элементарных логических задач, к формированию установки на обучение и обладают крайне ограниченной способностью к допонятийному уровню обобщения. Тем не менее даже у них проявляется способность к решению наиболее простой задачи—к экстренной интеграции независимо образованных навыков (см. 4.1).

Способность к экстраполяции представляет собой относительно универсальную когнитивную функцию, в той или иной степени доступную широкому диапазону видов позвоночных, начиная с рептилий. Таким образом, самые первые и примитивные биологические предпосылки мышления человека возникли на ранних этапах филогенеза позвоночных.

Более высокоорганизованные животные способны к решению большего числа когнитивных тестов и справляются с более сложными логическими задачами. Это соответствует представлениям Л. В. Крушинского о том, что эволюция элементарной рассудочной деятельности животных шла, по-видимому, в направлении увеличения числа «законов», которыми животное способно оперировать.

3. Рассудочная деятельность и сложность строения мозга.

Л.В. Крушинский и его сотрудники в 70-е годы XX века предприняли исследование морфофизиологических основ элементарной рассудочной деятельности животных. Эти работы включали сопоставление сложности строения высших ассоциативных структур переднего мозга птиц и млекопитающих с уровнем развития у них способности к рассудочной деятельности. На основе таких сопоставлений была изучена роль отдельных образований мозга в способности к экстраполяции и в способности к обучению. Ряд работ был специально посвящен сравнению способности животных к решению элементарных логических задач и к обучению.

3.1. «Цефализация», сложность нейронного строения и уровень рассудочной деятельности.

В лаборатории Л. В. Крушинского изучалась связь сложности организации мозга и общего уровня эволюционного развития в классах птиц и млекопитающих. Нейроморфологические данные, накопленные к 70-м годам XX в., свидетельствовали, что индекс цефализа-ции — относительный объем высших отделов мозга (новой коры у млекопитающих и гипер- и неостриатума у птиц) растет по мере повышения уровня эволюционного развития вида. Л. В. Крушинский (1986) показал, что как у птиц, так и у млекопитающих степень цефализации в пределах каждого класса позвоночных представляет собой существенный параметр, определяющий уровень развития рассудочной деятельности.

А. Портман (Portmann, I946) получил следующие величины индексов относительного объема полушарий птиц: голубь — 4,0; курица — 3,27; утка (Anas platirhinchos) — 6,08; сокол (Falco tinninculus) — 8,24; канюк (Buteo buteo) — 9,78; сорока (Pica pica) — 15,81; грач (Corvus frugilegus) — 15,68; ворона (ы) — 15,3

У млекопитающих также обнаруживается зависимость между уровнем развития элементарной рассудочной деятельности и относительным размером мозга. Л. В. Крушинский приводит следующие величины квадратического показателя головного мозга (по Я. Я. Рогинскому) для ряда видов млекопитающих: мышь — 0,0088; крыса — 0,0123; кролик — 0,0705; кошка — 0,195; собака — 0,464. Приматы и дельфины обладают наиболее дифференцированным и крупным мозгом среди млекопитающих.

В ряду млекопитающих происходит увеличение площади ассоциативных зон коры больших полушарий, в частности префронтальной (лобной) области. Это тоже является индикатором усложнения строения высших отделов мозга. Такая же закономерность описана и в отношении ассоциативных областей мозга птиц.

В этой связи следует отметить и еще одно немаловажное обстоятельство. Сравнительные исследования Л. В. Крушинского и его сотрудников (1986) показали, что нет прямой и непременной связи между степенью развития элементарной рассудочной деятельности и наличием новой коры. Мозг птиц построен по иному плану, чем мозг млекопитающих. В процессе филогенеза особого развития у них достигли новые, отсутствующие у млекопитающих, отделы стриатума (гипер- и неостриатум— wulst), в то время как у млекопитающих сформировалась новая кора. Именно за счет этих отделов стриатума увеличился объем полушарий и переднего мозга врановых птиц

Наряду с увеличением относительных размеров высших отделов мозга, другим важным фактором, определяющим степень развития рассудочной деятельности, следует считать сложность нейронной организации мозга. В филогенетическом ряду позвоночных наблюдается увеличение разнообразия нейронного строения мозга, с прогрессирующим увеличением числа так называемых звездчатых нейронов (Богословская, Поляков, 1981), а также усложнение систем контактов между нейронами. Были выявлены особенности цитоархитектони-ки переднего мозга вороны и голубя (Крушинский и др., 1985; Воронов, 1996).

Особенно сложным строением отличаются нейроны гиперстриа-тума вороны. Они имеют более длинные и более извилистые дендри-ты, что определяет большее число контактов с другими клетками. Количество шипиков на дендритах также значительно больше, чем на дендритах нейронов мозга голубя.

Специфическая особенность строения мозга птиц — так называмые мультинейронные комплексы (Богословская, Поляков, 1981). Это клеточные ассоциации сложной пространственной структуры, состоящие, по-видимому, из функционально связанных нервных элементов. Исследования Д. К. Обухова (Обухов, 1996; Андреева, Обухов, 1999) демонстрируют конкретное строение таких мультинейронных комплексов: у ворон они могут включать до 20 нейронов, у голубей до 10.

В двух классах позвоночных — млекопитающих и птиц — усложнение строения мозга в ряду видов коррелирует с повышением уровня развития их элементарного мышления. Это прослеживается и в увеличении числа тестов, которые более развитые животные способны решать, и в повышении уровня сложности этих тестов.

3.2. Повреждение участков мозга и способность к экстраполяции.

Анализ морфофизиологических основ рассудочной деятельности проводился в 60—70-е годы в лаборатории Л. В. Крушинского. В опытах Д. А. Флесса (1974) был начат фармакологический анализ способности к экстраполяции. Было показано, что введением холинолитиков она блокировалась, но сохранялась при использовании препаратов, выключающих катехоламинергическую нейромедиаторную систему мозга (даже при использовании очень высоких дозировок).

Более подробно была исследована роль различных структур мозга у животных, обладающих разной способностью к экстраполяции, в опытах с их повреждением (удалением, экстирпацией). Для анализа последствий разрушений участков мозга были выбраны представители разных классов, в пределах класса — разные виды, в пределах одного вида — разные группы животных. Часть экспериментов проводили на животных, взятых в опыт впервые, а часть — на животных, имевших до операции опыт решения задачи. Разрушались структуры, ответственные за высшие ассоциативные функции и имеющие тенденцию к развитию и усложнению в пределах своего класса: префронтальная кора млекопитающих, комплекс ядер переднего мозга птиц — Wulst и дорсовент-ральная область коры — у пресмыкающихся, поскольку степень их развития коррелирует с уровнем способности к экстраполяции. В «контрольных» опытах был проанализирован эффект равных по объему разрушений других структур переднего мозга, выполняющих более элементарные функции. Эксперименты проводились на собаках (успешно решающих тест на экстраполяцию), кошках (чьи показатели были ниже), воронах (имеющих высокие показатели во всех тестах), курах (тест не решают), болотных черепахах Emis orbicularis, успешно экстраполирующих (Зорина, Попова, 1978; Зорина, Федотова, 1981; Адрианов, Молодкина и др., 1987; Очинская и др., 1988).

У млекопитающих, решавших задачу впервые, способность к экстраполяции нарушалась при повреждении префронтальной коры (высшей ассоциативной зоны) и не страдала при повреждении других областей коры.

У врановых птиц, которым тест был также предъявлен впервые, аналогичные нарушения наблюдались при повреждении Wulst (комплекс ядер гиперстриатума (Karten, 1991), который считают функциональным аналогом префронтальной коры млекопитающих), и отсутствовали при контрольном разрушении гиппокампа (старой коры).

У рептилий (черепах) способность к экстраполяции нарушалась при экстирпации дорсовентральной области коры (зоны перекрытия сенсорных проекций разных модальностей). В мозге рептилий она выполняет как ассоциативные, а так и проекционные функции. При разрушении чисто проекционной области выполнение теста не нарушалось.

После разрушений участков мозга, имеющих высшие ассоциативные функции, все оперированные животные первое время решали задачу на экстраполяцию чисто случайно. Однако по мере его многократных повторений доля правильных обходов ширмы постепенно увеличивалась, т.е. животное обучалось навыку обхода ширмы со стороны движения корма (см. также ниже).

Если разрушение производили у животных, успешно решавших задачу до операции, способность к экстраполяции в целом сохранялась, хотя доля правильных решений снижалась. Следовательно, разрушение указанных структур не нарушает способности животных к обучению, но практически исключает проявление способности к экстраполяции при первом предъявлении задачи. Сходство эффектов разрушений у представителей всех трех классов отражает, по-видимому, общность процессов, лежащих в основе решения этого теста.

В опытах с птицами в качестве «контрольной» структуры, разрушение которой не должно было изменить уровня решения задачи на экстраполяцию, была выбрана старая кора (гиппокамп). В главе 3 (см. 3.4.3) было показано, что повреждение этой структуры у птиц и млекопитающих существенно ухудшает процесс запоминания. В наших опытах при разрушении гиппокампа поведение ворон (не имевших опыта решения задачи до операции) не изменялось ни в первом, ни при повторных предъявлениях теста на экстраполяцию. У кур (низкий уровень рассудочной деятельности) свойственное им постепенное формирование условно-рефлекторного навыка обхода ширмы после разрушения гиппокампа замедлялось, в то время как при разрушении гиперстриатума их поведение не изменялось.

Сходным образом разрушение хвостатого ядра не ухудшало решения задачи на экстраполяцию у кошек, но ослабило эту способность у крыс (выраженную слабо даже в норме).

У представителей млекопитающих, птиц и рептилий выявлены структуры мозга, в наибольшей степени связанные с осуществлением решения задачи на экстраполяцию. Их разрушение практически исключает проявление способности к экстраполяции при первом предъявлении задачи, ухудшает показатели животных, решавших задачу до операции, но не препятствует обучению при многократных предъявлениях. Различие влияний на рассудочную деятельность и на обучение сходным задачам позволяет говорить об участии в этих процессах разных нейрофизиологических механизмов. Сходство эффектов разрушений у представителей всех трех классов отражает общность процессов, лежащих в основе решения этого теста.

Сопоставление решения задачи на экстраполяцию и обучения сходному навыку проводилось и в других экспериментах.

4. Сопоставление способности к экстраполяции и к обучению. Роль экологических факторов в успешности решения тестов.

Решение элементарных логических задач, даже при их повторных предъявлениях, представляет собой самостоятельный феномен, по своей природе отличный от других форм индивидуально-приспособительного поведения, в частности от инструментального обучения. Об этом свидетельствуют отличия в поведении животных в контрольных тестах, которые по своей структуре сходны с элементарной логической задачей, за исключением того, что в них отсутствует логическая структура. «Решить» такой тест при первом предъявлении невозможно, безошибочного выполнения его можно достичь только путем обучения методом проб и ошибок. Выше (см. 4.6.3, рис. 4.16) был описан такой контрольный опыт для теста на оперирование эмпирической размерностью фигур. Подобному контролю подвергали и тест на экстраполяцию.