169603 (Наземные молюски Самарской области), страница 3

Будучи растительноядными формами, гелициды в большинстве своем малоразборчивы при выборе в качестве пищи того или иного растения. В ряде экспериментальных наблюдений было установлено, что виноградная улитка, а также некоторые другие европейские виды, как Сераеа nemoralis и Helicigona arbustorum, поедают самые различные растения, в том числе и такие, как крапива: из этого можно видеть, что жгучие волоски этого растения не составляют надежной защиты от улиток. Другие виды, например садовая улитка (Сераеа hortensis), более разборчивы и брезгают многими растениями. В связи с многоядностью большинства видов гелицид некоторые из них, обычно питаясь дикорастущей растительностью, нападают попутно также и на культурные растения, принося существенный вред. Так, например, улитка Helicella intersecta, живущая в Англии, Бельгии, Франции и Северной Испании, часто сильно вредит зерновым хлебам; Helicella obvia, распространенная на юго-востоке Европы, вредит посевам клевера, люцерны и эспарцета, а улитка Trichia rufescens вредит в Западной Европе садовым культурам. В качестве вредителей сельского хозяйства из наземных раковинных улиток известен также один представитель другого семейства (Enidae) - улитка зебрина (Zebrina detrita), которая в годы своего массового размножения приносит значительный вред в Западной Европе как зерновым культурам, так и виноградникам. Семейство этих улиток характеризуется более или менее высокой веретеновидной раковинкой и охватывает значительное число разнообразных видов, распространенных в Европе, Азии и Африке. Ряд видов семейства живет и в пределах бывшего СССР, причем у многих из них наблюдается резко выраженная внутривидовая изменчивость.

Однако наиболее значительный вред сельскому хозяйству в культурных странах Старого и Нового Света приносят наземные легочные улитки, лишенные раковины,- так называемые голые слизни; наиболее известные из них относятся к двум широко распространенным семействам арионид (Arionidae) и лимацид (Limacidae). Первое имеет более широкий ареал распространения, охватывающий Азию, Европу, Африку и Северную Америку, тогда как естественный ареал распространения лимацид ограничивается палеоарктической областью, если не считать, что некоторые виды были случайно завезены человеком и в другие части света. Что касается южноамериканских голых слизней, то они принадлежат уже к третьему, хотя и близкому, семейству - Philomycidae. Особую группу составляют голые слизни, живущие в Новой Зеландии и на некоторых островах Океании. Они имеют сложно устроенное легкое, состоящее из системы трубочек, открывающихся в общую полость, чего нет ни у каких других легочных улиток. Эти своеобразные улитки, составляющие особое семейство (Athoracophoridae), сильно вредят культурным растениям в Новой Зеландии.

Само название голые слизни, данное всем этим улиткам, показывает на характерный их признак - отсутствие у них наружной раковины. Действительно, только у двух калифорнийских улиток (Binneya и Hemphilia), относящихся к семейству арионид, имеется не закрытая мантией раковина, прикрывающая внутренностный мешок, и у одной палеоарктической улитки (Parmacella) из семейства Limacidae только в молодом возрасте сохраняется открытая раковинка в виде маленькой пластинки с крошечным спиральным завитком. У всех остальных представителей этой группы раковина нацело обрастает мантией и становится рудиментарной, а у некоторых форм даже полностью исчезает (африканский слизень Oopelta). Что касается образа жизни голых слизней, то они имеют много общего. Будучи лишены раковины, эти улитки гораздо в большей степени, чем, например, гелициды, ограничены в своем распространении лишь теми местообитаниями, где они могут найти для себя подходящие условия влажности и защиту как от сильных холодов, так и от особенно губительного для них сухого зноя. Защиту от последнего они находят под корой деревьев, особенно гниющих пней, во мху и под опавшей листвой, под задерненными камнями на лугах и тому подобными прикрытиями, а на рыхлых почвах забираются довольно глубоко под поверхность земли, где сохраняется некоторое количество влаги. Соответственно степи и пустыни служат природными препятствиями для расселения этих улиток. Однако завоеванные ими области суши достаточно обширны. Они проникли в область тундры, заселяют хвойные и лиственные леса, причем в последних находят более благоприятную для себя обстановку, поскольку опавшая хвоя представляет менее удобную для них среду передвижения. В своем вертикальном распространении некоторые виды идут вплоть до зоны вечных снегов, как показали, например, исследования в Тирольских Альпах, где в зоне до 2600 м было обнаружено 9 видов наземных легочных улиток, ив том числе 3 вида голых слизней (Limax maximus).

Из значительного числа форм, составляющих эту группу, есть широко распространенные европейские виды, которые имеют большое значение как вредители сельского хозяйства. На первом месте среди них должен быть поставлен обычный в России и в Западной Европе полевой слизень (Agriolimax agrestis). Эта небольшая улитка обычно держится днем в сырых и темных уголках под гниющими листьями, под досками, камнями и тому подобными прикрытиями, прячась от яркого солнечного света, а поздно вечером выходит на кормежку. В этом отношении ее образ жизни сходен с поведением и других наших слизней. Наблюдения показали, что максимум слизней на поверхности почвы и на растениях бывает обычно между 9 часами вечера и 2 часами ночи. Потом число их падает: если поблизости нет подходящих для них прикрытий, то они забираются под комки почвы, уходя на глубину до 10-25 см. В засушливые лета, когда почва сильно просыхает и влажность ее падает до 30-35 процентов, слизни теряют в весе, становятся вялыми и плохо принимают пищу, а при дальнейшем падении влажности до 10-15 процентов уже гибнут. Иногда во время засух слизни пытаются спастись, окружая себя коконом, состоящим из частиц почвы, скрепленных высохшей слизью. Зато влажное, хотя и прохладное, лето особенно благоприятно для жизни и размножения полевого слизня.

После спаривания полевой слизень откладывает до 500 яиц кучками по 20-30 штук в землю или мох, и из отложенных летом яиц через 2-3 недели выходит молодь, которая уже через полтора месяца становится половозрелой. При благоприятных условиях число слизней возрастает поэтому уже к осени, а из яиц, отложенных осенью, весной выходит новое поколение, которое вместе с теми взрослыми особями, которые пережили зиму (большинство взрослых гибнет), нападает на всходы зерновых культур или на огородные растения. Наоборот, при жарком засушливом лете число слизней сильно сокращается в результате большого процента гибели и взрослых особей, и отложенных ими яиц. Эта тесная зависимость размножения слизня от климатических колебаний ведет к периодическому массовому появлению этой улитки, и в годы ее массового появления вред, приносимый ею, становится особенно ощутительным. Массовое появление слизней сопровождается большими повреждениями посевов, иногда на десятках тысяч гектаров, причем часть посевов гибнет полностью. Кроме того, слизни уничтожают огромное количество огородных культур.

Обычный полевой слизень - самый главный, но не единственный среди улиток вредитель наших полей и огородов. Ближайший его родич, Agriolimax laevis, также поедает озимые хлеба, но вред, причиняемый им, относительно невелик. Гораздо больший вред в этом отношении приносит крупный слизень из рода арион (Arion bourguignatus), который тоже в массе поедает всходы зерновых культур или выползает на кормежку на клеверные поля. Этот слизень иногда тоже встречается в огромных количествах, и тогда в подходящих для него убежищах, например в сыром березовом лесу, под каждым опавшим листом можно находить и взрослых и молодых слизней этого вида. Указанными видами не исчерпывается перечень голых слизней - вредителей культурных растений: к числу вредных форм относятся также европейский большой слизень (Limax maximus) и другой, тоже европейский вид, Arion empiricorum, так как тот и другой наносят существенный вред всходам древесных пород; вредит и ряд других видов. Внешний вид повреждений, наносимых улитками растениям, весьма характерен: на листьях они выгрызают большие неправильно-округлые дыры, чаще всего в середине листа и гораздо реже по краю; на плодах, которыми они лакомились, остаются широкие выеденные ямки, по краям которых под луной можно видеть следы радулы. Обычно также кучки экскрементов и оставленная на растениях слизь выдают с наступлением дня ночных обжор. Вред, причиняемый растениям слизнями, усугубляется еще тем, что они оказываются разносчиками многих заболеваний растений, вызываемых различными грибками, споры которых в неповрежденном виде проходят через кишечник улиток. В качестве мер борьбы против слизней-вредителей употребляются или различные заграждения, которые делают вокруг растений и через которые слизни не могут переползти(эти средства малодейственны), или же проводятся мероприятия по массовому уничтожению слизней, для чего употребляются различные едкие вещества, например негашеная известь и некоторые другие, которыми опыляют или опрыскивают зараженные моллюсками участки.

Кроме описанных вредных форм, среди слизней есть целый ряд видов, которые совершенно безвредны и питаются преимущественно водорослями и лишайниками, например живущий на деревьях Limax arborum или обычный в наших лесах Arion subfuscus, который питается грибами. Наиболее крупные слизни, живущие в пределах ,бывшего СССР, встречаются на Кавказе; например, гигантский черный слизень (Eumilax niger) достигает в вытянутом состоянии длины 15 см.

Наряду с растительноядными формами среди наземных легочных улиток насчитывают значительное число хищников. К хищникам относится, например, живущая в средиземноморской области улитка тестацелла (Testacella). Главную пищу этой улитки составляют дождевые черви, за которыми она охотится в их норах, а также мелкие формы гелицид. Другим п римером хищной наземной улитки может служить олеацина, или гландина (GIandina), живущая в средиземноморской области и в Вест-Индии. Она питается другими наземными улитками, поедая циклостом, гелицид и других улиток. К хищникам относятся и другие роды семействa Oleacinidae, распространенные в Вест-Индии, улитки рода ритида (Rhytida), живущие в Южной Африке. Австралии и Новой Зеландии, и ряд других. Этот хищный способ питания характерен не для одной какой-нибудь систематической группы, а развился у представителей разных далеко стоящих друг от друга семейств.

Не лишены хищности и типичные слизни, для которых характерна рудиментарная раковина, скрытая в коже. Так, хищниками являются все виды слизней из семейства тригонохламид (Tri-gonochlamididae), распространенного у нас на Кавказе. Они в "погоне" за своими жертвами - почвенными червями-уходят довольно глубоко в землю.

Совсем недавно был найден новый вид этих хищных тригонохламид, получивший название "пещерный разбойник" (Troglolestes). Такое название как нельзя более подходит к нему, так как этот слизень - обитатель центральных отделов одной пещеры на Черноморском побережье Кавказа и к тому же хищник, питающийся мелкими почвенными малощетинковыми червями энхитреидами. Жизнь в вечном мраке наложила свой отпечаток на внешний облик и внутреннее строение животного. Его тело лишено пигмента - снежно-белое, с просвечивающими сквозь кожу розоватыми внутренними органами. Глаза рудиментарны и впячены под покровы кожи; они не воспринимают дневной свет, несмотря на то что сохранили остаток слоя пигментных клеток и стекловидное тело с частью хрусталика, интересно то, что в других пещерах не только иных районов страны, но и Кавказа подобные слизни не найдены, так же как не обнаружены они и в других залах этой пещеры.

Продолжительность жизни весьма различна у наземных легочных улиток; тогда как виноградная улитка живет до 7 лет, мелкие виды гелицид достигают своего предельного возраста уже в 4-5 лет; лимаксы живут от 1 до 3 лет. Характерно при этом, что продолжительность жизни некоторых лимацид может быть увеличена, как показали опыты Кюнкеля, если держать животных в изоляции и не давать им спариваться, так как лимацидам, подобно виноградной улитке, свойственна так называемая "любовная игра", предшествующая половому акту и, по-видимому, сильно истощающая силы животного. При этом у разных видов слизней манипуляции, в которых выражается эта игра, имеют свои характерные черты. "Любовные стрелы", которые служат для возбуждения партнера, имеются не у всех пульмонат: нет их, например, у представителей семейства патулид (Patulidae), нет их и у хищных улиток, хотя они относятся к разным семействам. При половом акте обычно, как мы видели, происходит взаимное оплодотворение партнеров, но из этого правила имеются исключения, как например у улиток янтарок. которые характеризуются отчетливым протерандрическим гермафродитизмом, т. е. более ранним созреванием мужских половых продуктов. Поэтому при копуляции оплодотворяется лишь та улитка, у которой уже созрели женские половые продукты, тогда как мужские к этому времени обычно бывают уже израсходованы при предшествовавшей копуляции. Долгое время составляло загадку, почему у наземных пульмонат, у которых мужские и женские половые протоки соединяются у своего выхода, не происходит самооплодотворения. Оказалось, что сперматозоиды достигают полной зрелости и способны оплодотворять яйцевые клетки только через некоторое время после того, как они будут находиться в особой части полового аппарата, так называемом оплодотворительном мешочке, в который они попадают после копуляции.

В то время как многие легочные улитки откладывают яйца под естественные прикрытия, не принимая особых мер к их охране, у других, как мы видели это на примере виноградной улитки, кладка яиц обеспечивается искусственно подготовленным прикрытием. Еще более сложное прикрытие для своего потомства делает улитка Cochlostyla leucophthalma, живущая в Ост-Индии на острове Сангир; она откладывает икру между склеенными половинками согнутого листа; все манипуляции, необходимые для приготовления такого домика, улитка проделывает своей ногой, а выделенная слизь играет здесь роль цемента. Так же поступают и некоторые другие виды древесных улиток, живущие на Филиппинских островах. У одной маленькой улитки из семейства патулид икра приклеивается к собственной раковине и вынашивается матерью. Наконец, известно много (около 81 видов) живородящих легочных улиток - африканские ахатиниды, хищные улитки из семейства Paryphantidae, живущие в Новой Зеландии и на островах Океании, Pupilla muscorum и другие.

Наземные улитки имеют много врагов среди различных групп животного мира. Из млекопитающих за ними охотятся насекомоядные, их поедают свиньи и мыши. Среди пернатых очень много видов, которые уничтожают улиток наряду с другой пищей: таковы вороны, галки, сороки, скворцы, чибисы, некоторые дрозды, утки, фазаны, голуби. Последние иногда поедают улиток в довольно большом числе: в зобу одного почтового голубя было обнаружено 67 штук гелицид, причем все относились к виду Helicella ericetorum.