169534 (Изучение экологических особенностей биологического мониторинга Калужской области по стабильности развития берёзы повислой), страница 2

Ввиду различных причин (эволюционные приспособления, особенности онтогенетического развития) в строении живых тел возникают различные отклонения от строгой билатеральной симметрии – называемые асимметрией.

Наиболее распространенной и часто используемой в настоящее время является классификация Ван Валена (Van Valen, 1962), предложившего все многообразие проявлений асимметрии разделить на три основных типа:

1. Направленная асимметрия – при этом типе в норме какая-либо структура развита больше на одной стороне, причем сторона проявления генетически строго детерминирована. Подобный тип асимметрии, как правило, является результатом приспособлений, выработанных в ходе филогенеза: сердце млекопитающих, размер клешней у некоторых видов крабов, строение тела камбалообразных, из растений – листовые пластинки бегоний, липы (Boycott et al., 1930; Bantock et al., 1973;Dunham, 1981; Policansky, 1982).

2. Антисимметрия – при данном типе асимметрии отмечается отрицательная связь проявления признака на разных сторонах билатеральной структуры – признак проявляется только на правой или только на левой стороне, причем, генетически обусловлен сам факт различий, а не сторона проявления. Данное явление отмечено у некоторых видов брюхоногих моллюсков, гетерохелия у ряда видов крабов (Przibram, 1911; Bond, 1920; Dahlberg, 1943).

3. Флуктуирующая асимметрия – этот тип асимметрии есть следствие несовершенства онтогенетических процессов (Ludwig, 1932). Это незначительные, ненаправленные отклонения от строгой билатеральной симметрии.

1.2. Характеристика флуктуирующей асимметрии как общебиологического явления

1.2.1. Характерные черты флуктуирующей асимметрии

Флуктуирующая асимметрия крайне широко распространенное явление.

Им охвачены практически все билатеральные структуры у самых разных живых существ. Понятно, что не возможно подвергнуть анализу известные признаки всех билатерально - симметричных структур, но у исследованных флуктуирующая асимметрия регистрировалась (Захаров, 1987). Более того, это явление имеет место даже при иных типах асимметрии, в этом случае она представляет собой отклонения не от строгой симметрии, а от определенной средней симметрии.

По форме выражения она представляет собой незначительные отклонения от строгой билатеральной симметрии, а наблюдаемые отклонения, скорее могут быть отнесены к случайным нарушениям развития, чем к направленным изменениям. Соответственно, эти незначительные отклонения не несут функциональной значимости, и находятся в пределах определенного люфта, допускаемого естественным отбором.

Флуктуирующая асимметрия есть проявление внутрииндивидуальной изменчивости, т.е. характеризует различия между гомологичными структурами внутри одного индивида. Подобный тип изменчивости широко распространен у растений, где в пределах одного индивида, можно провести разносторонний анализ метамерных структур, например листьев (они наиболее часто используются для этих целей)(Семериков, Глотов, 1971; Глотов и др., 1975; Семериков, 1975). Но важно отметить, что если уровень флуктуирующей асимметрии является характеристикой индивидуума, а значит, можно оценивать различие разных групп особей по среднему уровню различий между сторонами, то данное явление (флуктуирующая асимметрия) может рассматриваться и с позиции надиндивидуальной (популяционной) изменчивости.

С позиций изменчивости как способности к изменению, наблюдаемое при флуктуирующей асимметрии несходство проявления признака между сторонами, не может быть объяснено ни генотипическими, ни средовыми различиями.

Это есть результат случайной изменчивости развития. Представления об этом виде изменчивости были впервые сформулированы Б.Л. Астауровым (Астауров, 1927; Astauroff, 1930), а далее развиты в ряде работ (Mather, 1953; Thoday,1958; Reeve, 1960). Само выявление этой формы изменчивости связано, в первую очередь, с исследованием именно флуктуирующей асимметрии.

Рассматривая основные черты флуктуирующей асимметрии, можно выделить три основные особенности (по различиям между двумя сторонами тела):

незначительность – определяется природой этого явления (случайная изменчивость развития), а значит, если эти различия случайны, то они должны быть незначительны. Возникающие существенные различия между сторонами, обычно элиминируются отбором. Если этого не происходит, а появление этих различий постоянно, то можно говорить об их адаптивном характере, и они не могут быть случайны.

ненаправленность – также следствие причин, описанных в предыдущем абзаце. Эта черта свидетельствует о взаимогашении случайных разнонаправленных различий между сторонами у отдельных особей. В пользу этого свидетельствует факт безуспешной попытки ведения отбора на направленность асимметрии у признаков с флуктуирующей асимметрией проявления на примере Drosophila melanogaster (Левотин, 1978).

независимость проявления – исходя из случайности нарушений развития признака, зависимость в появлении различий слева или справа должна отсутствовать. Это неизменно имеет место, если все фенотипическое разнообразие в рассматриваемой группе особей является следствием случайных нарушений развития, в достаточно однородных, с точки зрения генотипа и среды, условиях (Астауров, 1927,1930). Анализ таких гетерогенных группировок, как природные популяции, выявил наличие всех переходов от сильной положительной связи между сторонами до ее полного отсутствия или слабой отрицательной, что является вполне естественным при флуктуирующей асимметрии, так как в общее фенотипическое разнообразие исследуемых признаков происходит вклад других форм изменчивости (Guthrie, 1925; Plunkett, 1926; Timofeeff–Ressovsky,1934; Zakharov, 1981).

1.2.2. Влияние различных факторов на уровень флуктуирующей асимметрии

Несмотря на отсутствие генетической детерминированности различий

между левой и правой стороной при флуктуирующей асимметрии, выявлена ее чувствительность к общей коадаптированности генома. В эксперименте, при разных типах скрещиваний выявлено, что при близкородственном скрещивании и при отдаленной гибридизации величина флуктуирующей асимметрии возрастает. Если при инбридинге это следствие перехода многих локусов в гомозиготное состояние (Mather, 1953; Lewontin, 1956, 1958), то при скрещивании разных форм, имеют значение межгенные взаимодействия (Dobzhansky, 1950;Dobzhansky, Levene, 1955). Также нарушение общей коадаптированности генома отмечено при накоплении генетических дефектов при таких заболеваниях человека, как заячья губа, волчья пасть, синдром Дауна (Sofaer, 1979; Barden,1980). Анализ разных генетически детерминированных морф в природной популяции показал их равноценность по уровню флуктуирующей асимметрии, за исключением тех случаев, когда морфа имеет гибридное происхождение, что также вызывает нарушение коадаптированности генома (Зюганов, 1978; Захаров, Зюганов, 1980).

Выяснение влияния уровня гетерозиготности популяции на уровень флуктуирующей асимметрии показало, что определяющей оказывается не гетерозиготность как таковая по всем локусам, а по тем из них, которые связаны с какой-либо характеристикой (например, быстрым и медленным ростом) опосредованно влияющей на асимметричность (Leary et al., 1983, 1984; Рубан, Захаров, 1984).

Зависимость рассматриваемого показателя от средовых воздействий, говорит о том, что забуференность развития действительна лишь в определенном диапазоне условий и оказывается менее действенной в необычных условиях среды. В серии работ, выполненных на растениях, было показано, что если общая стабильность развития контролируется генотипом, то сами по себе различия между левой и правой половинами листа ненаправлены и независимы, и их нельзя свести ни к генотипическим, ни к средовым различиям (Jinks, Mather, 1955; Kojima et al., 1955; Paxman, 1956; Sueoka, Mukai, 1956; Roy, 1963; Sakai, Shimamoto, 1965a,b; Graham et. al., 1993; Freeman et al., 1994).

Влияние половых различий на уровень флуктуирующей асимметрии не выявлено, даже на фоне существенных половых различий по анализируемым признакам (Staley, Green, 1971; Zakharov, 1981; Leary et al., 1983; Pankakoski, 1985).

Анализ медленно и быстрорастущих группировок особей в популяциях (Поляков, 1975; Mitton, Grant, 1984) выявил существенное различие между ними по уровню флуктуирующей асимметрии. Более высокий уровень асимметрии у медленно растущих индивидуумов, можно рассматривать как следствие пониженной стабильности развития по сравнению с быстро растущими (Рубан, Захаров, 1984).

Популяционная динамика данного показателя во времени (различия между поколениями) оказалась зависимой от стабильности изменений численности особей. У видов с небольшими скачками численности от поколения к поколению показатель флуктуирующей асимметрии является весьма стабильной популяционной характеристикой (при условии, что разные поколения развиваются в неизменных условиях) (Mason et al., 1967; Fox, 1975; Zakharov, 1981). Иная ситуация у видов, численность которых значительно изменяется в течение популяционных циклов. Исследования, проведенные на обыкновенной бурозубке, (Sorex araneus) (динамика численности которой подвержена четкому четырехлетнему циклу, и максимально достигает 70-кратного размера (Шефтель, 1983))показали увеличение уровня флуктуирующей асимметрии у особей, родившихся в год максимальной численности, и уменьшение асимметричности у их потомков при спаде численности (Захаров и др., 1984).

1.2.3. Флуктуирующая асимметрия как показатель стабильности развития

Индивидуальное развитие организма обеспечивается сложным регуляторным аппаратом, «защищающим нормальное формообразование от возможных нарушений, как со стороны уклонений во внутренних факторах, так и со стороны изменений в факторах внешней среды» (Шмальгаузен 1982). Раскрытию механизмов этого регуляторного аппарата и формам его фенотипического проявления посвящен ряд работ (Waddington, 1940, 1942, 1953, 1957; Шмальгаузен, 1940, 1968). Данный механизм фигурирует под несколькими синонимичными названиями: стабильность развития, гомеостаз развития, гомеорез (стабилизированный поток). Т.е., подразумевается, что развитие проходит по определенному пути (креоду), и при высокой стабильности, развитие канализировано, т.е. за счет буферных механизмов протекает одинаково, несмотря на некоторые генетические и средовые воздействия. Переключение развития на другой креод происходит при достижении порогового уровня генотипического или средового воздействия.

Основными показателями стабильности развития являются нарушения развития и онтогенетический шум. Если собственно нарушения развития, фенодевианты, представляющие собой существенные изменения морфологии, обычно встречаются в природных популяциях с частотой не выше нескольких процентов, то онтогенетический шум оказывается операциональным критерием оценки в природных популяциях (Захаров, 1987). Онтогенетический шум (Waddington, 1957), случайная спонтанная изменчивость развития (Астауров,1978) или реализационная изменчивость (Струнников, 1991) наиболее четко и просто может быть оценен по флуктуирующей асимметрии билатеральных структур. Преимущество подхода состоит в том, что при этом известна заданная норма, т.е. то, что должно быть при отсутствии воздействий, - симметрия, отклонения от которой в ходе развития и представляют собой онтогенетический шум (Захаров, 2001).

1.2. Практические использование флуктуирующей асимметрии

для целей биоиндикации

1.2.1. Возможность использования флуктуирующей асимметрии как параметра биоиндикации

Анализ флуктуирующей асимметрии, как показателя одной из наиболее общих характеристик индивидуального развития, крайне перспективный биоиндикационный метод. Принципиальным преимуществом такого онтогенетического подхода является возможность выявления изменений состояния организма при разных видах загрязнения, когда ни по показателям биоразнообразия (на уровне сообществ), ни по популяционным показателям изменения обычно не наблюдаются (Захаров, Крысанов, 1996а).

Несмотря на то, что при оценке уровня флуктуирующей асимметрии данный подход использует ограниченное число морфологических признаков, это можно считать вполне оправданным, т.к. нарушение стабильности развития проявляется в асимметричности различных, даже не скоррелированных между собой признаков (Захаров, 1987). Эта особенность позволяет ограничиться анализом лишь признаков морфологии, что особенно важно в условиях заповедников.

Важной характеристикой данного метода, подчеркивающей его универсальность, является возможность его использования в отношении представителей разных групп живых существ, т.к. причинная обусловленность различий в значении признаков на двух сторонах тела при флуктуирующей асимметрии оказывается принципиально сходной в отношении различных морфологических структур у самых разных видов.

Правда, такая универсальность в выборе объекта не исключает воздействия различных биологических особенностей вида-биоиндикатора на исследуемый показатель, которые необходимо учитывать для получения корректных результатов, отражающих влияние исследуемого воздействия.

Например, необходимо учитывать гибридогенное происхождение вида-индикатора, что сказывается на коадаптированности генома и снижает стабилизированность развития (Зюганов, 1978; Sofaer, 1979; Barden, 1980; Захаров,Зюганов, 1980).

Исследуемая территория не должна совпадать с географической или экологической периферией ареала. Снижение стабильности развития является индикатором ухудшения состояния организма в этих условиях. Например, при исследовании прыткой ящерицы (Lacerta agilis) нарушение стабильности развития было обнаружено на южной периферии ареала (Захаров, 1987). Важно отметить, что условия экологической периферии ареала могут возникать в разных частях ареала и в силу естественных причин. Особенно ярко это проявляется у растений. Например, для березы повислой (Betula pendula) было показано, что в затененных условиях стабильность развития существенно ниже, чем на освещенных участках (Чистякова, 199

В некоторых случаях существенным является принадлежность исследуемых особей к разным возрастным группам. Например, существует достаточно сложная связь между календарным возрастом, процессами роста и морфогенеза в постнатальный период, которая должна учитываться при анализе выборок из природных популяций (Шварц, 1980; Zakharov, 1992). Так у полевок ситуация осложняется различиями в скоростях роста зверьков разных когорт и функционально-физиологических группировок (Оленев, 1991). В ряде работ, отмечено уменьшение уровня флуктуирующей асимметрии с возрастом у лабораторных мышей и крыс (Siegel et al., 1977; Parker, Leamy, 1991), красной полевки (Васильев и др., 1996), хлопкового хомяка и белохвостого оленя (Novak et al.,1993), косули (Markowski, 1993). С другой стороны, флуктуирующая асимметрия одонтометрических признаков по мере старения животных может возрастать (Suchentrunk, 1993). А вот у растений, на примере березы повислой (Betula pendula), различия между возрастными состояниями по уровню флуктуирующей асимметрии в одном местообитании оказались статистически незначимы(Глотов и др., 2001).

В работах на мышевидных грызунах отмечается также разница в «работоспособности» различных признаков. Состояние природных популяций, подвергающихся антропогенным воздействиям, чаще и успешнее оценивают с помощью неметрических признаков (Parsons, 1992; Захаров, Кларк, 1993), в то время как теоретическому анализу феномена флуктуирующей асимметрии в лабораторных условиях обычно подвергаются мерные показатели (Palmer, 1994).