Знання про структуру популяцій є основою для раціонального природо-користуванпя. Контроль за віковими, статевими, ієрархічними показниками популяцій в природі дозволяє експлуатувати природній ресурс без істотних змін чисельності особин. Нажаль, слід відмітити, що в багатьох випадках аналіз структури популяції виду є поверховим і, як наслідок, іде перевикористання і послідуюче пригнічення популяції та реконструкція системи, складовим елементом якого і є популяція.

4. Типи взаємовідносин між популяціями

Дуже рідко біолог, еколог вивчає тільки динаміку однієї популяції. Практично вивчення однієї популяції веде до вивчення популяцій вищих і нижчих трофічних рівнів. Існує цілий ряд добре вивчених типів відносин між популяціями різних видів (міжвидові взаємовідносини). На певному трофічному рівні це може бути міжвидова конкуренція, тобто конкуренція між особинами різних видів за доступні ресурси їжі і простір. Візьмемо, наприклад, систему водно - болотних територій. Міжвидова конкуренція між птахами тут проходить за трофічні можливості досить непомітно. Кулики, які добувають їжу по береговій лінії, не створюють конкуренції качиним, які добувають їжу іншим способом (цідять воду). Але, разом з тим ми можемо помітити конкуренцію серед самих качиних. Вид, кількість якого буде досить великою, і буде більш пластичним, тобто, він здатний використовувати широкий спектр їжі і буде конкурентом менш пластичному виду, який має більш вузький діапазон використання. Для водно-болотних угідь Паннонської (Середньодунайської) низовини цим видом є крижень, чисельність якого найбільша. Популяції інших видів знаходяться ніби в пригніченому стані і, порівняно з популяцією крижня, менш чисельні. Популяції, які знаходять на різних трофічних рівнях, також взаємодіють одна на одну. В даному випадку ми маємо справу з трофічною залежністю популяцій окремих видів. Як було сказано вище, в екосистемі між популяціями можуть виникнути конкурентні відносини за будь-який із широкого спектру ресурсів (їжу, простір, світло, і т.п.). Якщо два види будуть знаходитись на одному трофічному рівні, то між ними обов'язково буде присутня конкуренція за їжу. В процесі еволюції організми навіть одного трофічного рівня адаптуються, а точніше відбувається більш вузька спеціалізація кожного виду, за рахунок чого конкуренція зводиться до мінімуму. Ю. Одум, аналізуючи взаємодії двох популяцій, наводить 9 типів зв'язків:

нейтралізм - популяції не діють одна на одну;

конкуренція взаємного подавления - обидві популяції чинять тиск одна на одну;

конкуренція за ресурси - популяції негативно впливають одна на одну, борючись за їжу;

аменсалізм - одна популяція чинить тиск на іншу, при цьому сама не зазнає негативних змін;

паразитизм, хижацтво - одна популяція негативно діє на іншу шляхом активно або пасивного нападу, при цьому залежить від стану другої;

коменсалізм - одна популяція, об'єднуючись, бере з цього користь (наприкл., Риба-лоцман-акула);

пропюкооперація - обидві популяції мають користь;

мутуиліім, симбіоз - зв'язок двох популяцій, необхідний для існування

(наприкл., Рак-самітник-актинія, лишайник, мікориза).

Розглянемо деякі з них.

Взаємовідносини "хижак – жертва".

Хижацтво - це спосіб добування їжі. Екологічна група хижаки мають цілий ряд морфо-анатомічних пристосувань для нападу, умертвіння та поїдання жертви. Взаємовідносини хижак-жертва найбільш доступна для спостереження і дослідження модель взаємовідносин. Знаходячись на вершині трофічного ланцюга, чисельність хижака знаходиться в певній залежності від чисельності жертви. Якщо прослідкувати криві росту чисельності хижака і його жертви, то помітним є зміщення вершини фаз максимальної чисельності хижака і його жертви.

Таке зміщення максимальних точок легко пояснити: зростання кількості жертви веде до збільшення кількості хижака, так як є основою його арчового раціону. Через деякий час кількість жертви зменшується, що в свою чергу веде за загибелі хижака у зв'язку з відсутністю достатньої кількості харчового ресурсу. Важливо відмітити, що роль хижака в даному випадку не треба переоцінювати, але і не відкидати. В окремих випадках чисельність популяції залежить від іншого типу взаємовідносин: "хазяїн - паразит". Паразитизм специфічний тип взаємовідносин між організмами. Стратегія паразита спрямована на якомога довше використання свого хазяїна, але при надмірному зараженні особини паразитами знижуються імунні властивості організму і особина гине. Отже, паразит сприяє загибелі особини, але не є причиною смерті. Якщо прослідкувати закономірності коливання чисельності хазяїна і паразита, то, як і у випадку з взаємовідносинами хижак-жертва, відмічається зміщення точок максимальних чисельностей паразита і хазяїна.

Розміри популяції можуть зростати в результаті імміграції (додаються особини ззовні) або за рахунок розмноження особин. На коливання чисельності суттєвий вплив мають кліматичні умови, які ми з вами розглядали в попередньому розділі (факторіальна екологія - температура, вологість і т.д.). Нерідко лімітуючим фактором, як ми розуміємо, виступають вороги, їжа і. т.п. Коливання чисельності проходить циклічно і їх можна назвати циклами. Але дослідження таких циклів вимагає довгого періоду часу і залежить від того коливання, популяції якого виду ми намагаємось встановити. Якщо врахувати період настання статевої зрілості, вагітність то ми побачимо, що у кожного виду вона різна. У маленької тваринки, такої як бурозубка, ці періоди будуть набагато коротшими від таких, як у копитних, слонів. Тобто, щоб прослідкувати цей процес, екологу необхідно володіти інформацією за той відрізок часу, за який проходить багаточисельна зміна генерацій (поколінь) і знати умови існування даної популяції. Набагато простіше цю інформацію можна здобути в лабораторних умовах, де в процесі постановки експерименту дослідник інколи штучно, а деколи і підсвідомо створює сприятливі умови існування (пацюк, дрозофіла і т.д.). Коливання чисельності графічно можна зобразити у вигляді синусоїди, для побудови якої необхідно проводити дослідження протягом довгого періоду часу. Дана синусоїда буде складатись із фрагментів, що можуть відхилятись від ідеальної кривої. Важливим моментом є той факт, що коливний процес буде відбуватись навколо уявної лінії, яка і буде ідеальним графічним вираженням чисельності популяції. Також слід відмітити, що коливання чисельності особин популяції можливе в певних межах, тобто, існує поняття мінімальної чисельності популяції. Якщо чисельність особин сягає показників нижчих від мінімальної чисельності, то вона зникає.

Розміри популяції можуть бути непостійними в результаті зміни плодючості, смертності, а нерідко і того і другого. При вивченні розмірів популяцій і їх змін завжди намагаються встановити ключовий фактор -фактор, який відповідає за найбільшу частину змін, які відбуваються при зміні поколінь. Як правило, цей ключовий фактор впливає на смертність.

Слід розуміти, що коливання розмірів популяції проходить не хаотично. Насправді с ряд факторів, які втримують стан популяції в певних межах. Цими факторами є ті фактори, які знижують чисельність і сприяють смертності і найкраще діють при збільшенні щільності. Такими факторами можуть бути недостатня кількість їжі, збільшення кількості ворогів тощо.

5. Ріст чисельності популяції, криві росту та виживання

Якщо народжуваність у популяції буде перевищувати смертність, то дана популяція буде зростати. Яскравим прикладом такого явища є ріст народонаселення Землі. Було підраховано, що тільки за період XX ст. відбувся зріст народонаселення більш ніж удвічі. Тобто, внаслідок якісного стрибка людства, науково-технічного прогресу людство створило певні умови, які і призвели до такого різкого зросту.

Загальний хід зміни чисельності особин в популяції визначається рівнянням:

N_t+1 = N_t + B-D + I - Е,

де N - чисельність особин в популяції, В - народжуваність, D -смертність, І - імміграція, Е - еміграція, t - час. Розміри популяції можуть зростати або за рахунок великої народжуваності, або за рахунок високої імміграції, або за рахунок поєднання обох цих факторів. Знижує розмір популяції смертність та еміграція особин за її межі.

Щоб ясно собі уявити закономірності росту популяції, доцільно
розглянути модель росту популяції дріжджів, які потрапили на свіжу
культурну речовину (рис. 1).

Рис. 1 - Модель росту чисельності популяції дріжджів

В такому новому та сприятливому середовищі умови для росту популяції оптимальні і буде спостерігатись експоненціальний ріст популяції. Після попадання у свіже поживне середовище ріст буде йти поступово, досягаючи максимальної чисельності. Затримка росту популяції на початкових етапах пов'язана із адаптацією до нових умов середовища. Намальована нами крива - це експоненціальна або логарифмічна крива. В наступних етапах життєдіяльності популяції настає період, коли експоненціальний розвиток неможливий. Таке може відбуватись з різних причин зменшення ресурсів живлення, накопичення продуктів метаболізму тощо. Як наслідок - процес росту популяції поступово уповільнюється і крива росту набуває S - подібну форму.

Існує і інший тип росту чисельності популяції, коли експоненціальний ріст продовжується до раптового зменшення кількості організмів (рис. 2).

Дане явище може відбуватись за рахунок різкого зменшення ресурсу, території тощо. Такий тип кривої росту дістав назву J - подібної кривої. Слід відмітити, що в обох випадках експоненціальний ріст відмічається на початкових етапах росту.

Рис. 2 - Модель росту чисельності популяції

Отже, ми розглянули дві моделі росту популяції. Разом з тим, слід відмітити, що побудова таких кривих можлива тільки за умови більш менш стабільного існування екосистеми. Тобто, там, де чинники системи не діють як лімітуючи на ріст популяції. Змальовані нами моделі в чистому вигляді, як правило, в природі не існують. Якщо з деякими схожостями ми можемо зустрітись в природі при розселенні і освоєнні видом нових територій, що наглядно можна проілюструвати розселенням горлиці кільчастої в Центральній Європі, то на територіях, де види інтродуценти вже ввійшли до складу екосистем, такого спостерігатись не буде. Разом з тим, дані моделі дають нам змогу розуміти закономірності росту чисельності популяцій, прогнозувати поведінку виду в нових умовах, управляти і корегувати чисельність "корисних" і "шкідливих" видів.

Одним із основних факторів, які впливають на розміри популяції, є процент особин, які гинуть до досягнення ними статевої зрілості. Для того щоб чисельність популяції залишалась сталою, в середньому тільки два потомки кожної пари повинні доживати до репродуктивного віку. Щоб отримати криву виживання, нам необхідно почати з певної популяції новонароджених особин і потім відмічати кількість особин, що вижили в залежності від часу.

Будуючи криві виживання для окремих видів, ми можемо визначати смертність для особин різного віку і, таким чином, вияснити, в якому віці даний вид найбільш вразливий. Якщо ми встановимо причини смерті, можемо зрозуміти як регулюється величина популяції.

Криву виживання можна отримати, якщо розпочати з певної популяції новонароджених особин і на майбутнє відмічати число або відсоток особин, які залишаються жити в залежності від часу. Більшість тварин та рослин старіють, яке в першу чергу проявляється у зменшенні кількості особин після досягнення репродуктивного періоду, (рис. 3). Причинами цього явища є велика кількість факторів, але, як правило, в пост-репродуктивний період організм поступово втрачає свою захисну здатність. Крива А - характерна для видів, де смертність є більш менш сталою одиницею у всі періоди розвитку. Для більшості безхребетних є типовою така крива. Щось подібне було отримано для „популяції" чашок в кафетерії.

Рис. 3 - Типи кривих виживання

Крива Б - характерна для популяцій організмів з високими показниками смертності в ранній до-репродуктивний період. Така крива характерна для муфлонів, гірських кіз. Крива В - близька до ідеальної кривої, так як бачимо, що смертність довгий період часу уступає віку, а старіння є головним фактором смертності. Прикладом може бути популяція людей на нашій планеті. Велика кількість людей помирає внаслідок старіння, але середній вік не перевищує 75 років. Невелике відхилення на початкових фазах пов'язано із дитячою (до-репродуктивною) смертністю.

Завершуючи розгляд питань динаміки чисельності популяції, слід відмітити, що процес коливання чисельності неперервний і може змінюватись в часі, як наслідок адаптаційних змін. Зникнення цього явища можливе тільки у зв'язку із зникненням виду. Питання динаміки популяцій є основою для розуміння більш широких питань, таких як динаміка угруповання, екосистеми, біосфери в цілому.