На прикінці XVIII ст. і в першій половині XIX ст. у Західній Європі виникло дві концепції про ґрунт: аерогеологічна й агрокультурхімічна. Прихильники першого напряму розглядали ґрунт як крихку гірську породу, яка утворюється зі щільних гірських порід під впливом вивітрювання. Рослинам відводилась пасивна роль перехоплювачів елементів живлення, які вивільнилися під час вивітрювання. Агрокультурхімічний напрям пов'язаний з працями А. Теєра, Ю. Лібіха та ін., які розглядали ґрунт лише як джерело живлення. Теєром була висловлена гіпотеза, що рослини живляться органічними речовинами (так звана гумусова теорія). Лібіх розглядав ґрунт не як природне утворення, а лише як масу поза процесом її виникнення і розвитку.

Лише у 1883 р. В.В. Докучаев вперше довів, що грунт - самостійне природне тіло, і його формування є складним процесом взаємодії п'яти природних факторів ґрунтоутворення: клімату, рельєфу, рослинного і тваринного світу, ґрунтоутворюючих порід і віку. Він показав, що ґрунт безперервно змінюється в часі і просторі. Вчення про ґрунт В.В. Докучаева одержало завершення в біосферній теорії В.І. Вернадского, який припустив, що навіть гранітні скелі мають біологічне походження.

Отже, становлення ґрунту відбувається завдяки взаємодії організмів, материнської породи, сонячного випромінювання і опадів.

Едафічний фактор, на відміну від інших, має своєрідний характер. По-перше, він не лише впливає на організми, але одночасно служить середовищем існування для багатьох видів мікробів, рослин і тварин, тобто належить до факторів, які формують середовище. По-друге, ґрунт є продуктом динамічної взаємодії між гірською породою, кліматом і органічним світом, а сьогодні також і з людським суспільством. Таким чином, ґрунтові організми разом з абіотичними факторами створюють своє середовище проживання. І, нарешті, по-третє, едафічний фактор межує з абіотичними і біотичними факторами.

Едафічний фактор мінливий у просторі. Це явище добре ілюструє географічна зональність ґрунтів, відкрита В.В. Докучаєвим. Однак, навіть в умовах однієї зони трапляється мозаїчне розмаїття ґрунтів, тобто так званих едафотопів.

Вчення В. В. Докучаева заклало підвалини сучасної науки про ґрунт -ґрунтознавство. Згідно Докучаева, існує п'ять ґрунтоутворюючих факторів:

• клімат;

• геологічна основа (материнська порода);

• топографія (рельєф);

• живі істоти;

• час.

Таким чином, одне з визначень ґрунту звучить наступним чином:

Ґрунт - шар речовини, який знаходиться поверх гірських порід кори Землі.

В склад ґрунту входить

1. мінеральна основа (як правило, 50-60% загального складу)

2. органічна речовина (до 10%)

3. повітря (15-25%)

4. вода (25-35%)

Мінеральна основа - неорганічний компонент, який утворився з материнської породи в результаті її вивітрювання.

Органічна речовина - утворюється при розкладі мертвих організмів і їх частин (листя, тварини).

Повітря - знаходиться в порах ґрунту і необхідне для існування кореневої системи рослин.

Вода - необхідна всім ґрунтовим організмам як розчинник необхідних речовин, які потребують рослини. Вода також приймає участь у перетворенні материнської породи.

3. Лімітуючі фактори. "Закон мінімуму" Лібіха

Зрозуміло, що потреби у різних видів у кожних конкретних умовах різні. Ллє, разом з тим, існує мінімум факторів, які необхідні для існування живого організму. При так званому стаціонарному стані (стан системи більш менш стабільний і не є перехідним) лімітуючою буде та речовина, кількість якої буде найбільш близька до необхідного мінімуму. Вперше питанням мінімальної кількості необхідної речовини займався Ю. Лібіх, який в 1840 році на основі вивчення мінерального живлення рослин, вивчав залежність їх росту від тих чи інших хімічних елементів або речовин. На основі своїх досліджень Ю. Лібіх вивів "Закон мінімуму". Лібіхом було відмічено, що ріст рослин залежить не стільки від наявності всіх речовин скільки від мінімальної кількості певної речовини, відсутність якої в свою чергу веде до затримки росту. Компенсація нестачі одного елементу іншим не проходить.

Речовиною, яка знаходиться в мінімальних кількостях, регулюється урожай і визначається величина і сталість його в часі.

В подальшому до цього закону були внесені певні доповнення, але вони не змінювали суті самого закону (температура, час і т.д.), а значно ускладнювали застосування встановленої закономірності. Разом з тим, з часу встановлення Ю. Лібіхом цього закону вченими було відмічено, що сам закон при застосуванні на практиці потребує уточнення. Ю. Одум (1975), для застосування закону мінімуму пропонує користуватись допоміжними принципами. Згідно Ю. Одума, їх повинно бути два.

Перший допоміжний принцип - обмежуючий принцип: закон Лібіха молена застосовувати без уточнень тільки до умов стаціонарного стану, тобто тоді, коли приток енергії та речовин регулюється її витоком, тобто система знаходиться у стані рівноваги.

Перший допоміжний принцип Ю. Одума є і обмежуючим. Акцентуючи увагу на ньому, Ю. Одум звертає увагу на те, що система характеризується дні іамікою і тому, на його думку, введення обмежуючого принципу обмежить похибки, які виникають при довготривалих дослідженнях екосистем.

Другий допоміжний принцип - торкається взаємодії факторів. Було відмічено, що в певних умовах висока концентрація або доступність І певної речовини, або дія другого, не лімітуючого фактору, може змінювати потребу у мінімальній кількості речовини.

Прикладом може бути заміна використання молюсками кальцію стронцієм, або такий приклад: рослинам, які ростуть на сонці необхідність у цинку є меншою і цинк перестає бути лімітуючим елементом.

Другий допоміжний принцип, введений Ю. Одумом, вказує на неможливість аналізу стану системи на основі невеликої кількості елементів. Саме другий допоміжний принцип показує на необхідність комплексного аналізу при будь-якому екологічному дослідженні.

4. Взаємодія екологічних факторів. "Закон толерантності" Шелфорда

Як показали дослідження Лібіха, існування живого організму зумовлено не тільки недостатністю того чи іншого фактору, але також і їх надлишком. Таким чином, кожен організм має свої межі, які знаходяться між мінімумом та максимумом, тобто оптимум, який забезпечує існування організму. Для кожного виду існують свої межі. Уяву про лімітуючу роль максимуму та мінімуму та необхідність оптимальних умов для існування виду ввів В. Шелфорд (1913р.) - закон толерантності.

Природним обмежуючим чинником існування організму може бути ¥ як мінімальний, так і максимальний екологічний вплив, діапазон між якими визначає величину витривалості (толерантності) організму до даного чинника.

Ю. Одум (1975) вводить ряд доповнень до закону Шелфорда, які стосуються неоднорідності впливу екологічних факторів та реакції на них живих організмів:

• організми можуть мати широкий діапазон толерантності до одного фактору і

• вузький до іншого;

• організми із широким діапазоном толерантності, як правило, широко поширені;

• якщо умови існування визначені одним екологічним фактором змінюються за межі

• оптимуму, то змінюються діапазон толерантності до інших екологічних факторів;

• в природі організми часто попадають в умови далекі від оптимально встановлених

• в лабораторних експериментах; в період розмноження, росту, як правило є критичним, межі толерантності організму в цей час набагато вужчі ніж у дорослої особини.

Роз'яснення, дані Ю. Одумом, багато в чому допомагають при з'ясуванні причин неоднорідності отриманих результатів під час проведення екологічних досліджень. Таким чином, при будь-якому екологічному дослідженні є необхідність детального аналізу не тільки фізико-хімічних умов середовища або степені впливу живих організмів одне на одного, але і фаз існування організму.

Для характеристики амплітуди толерантності видів в екології використовується ряд термінів. До екофактору, відношення якого характеризує вплив на живий організм, додаються два слова:

Приклад: розвиток ікри різних риб проходить при різних температурах. Якщо ікра лосося розвивається при температурі від О до 14 градусів по Цельсію при оптимумі 4 градуси, то по відношенню до ікри жаби вона буде стенотермна, так як температурні межі розвитку ікри жаби -- від 0 до ЗО градусів по Цельсію з оптимумом 22.

Взаємодія основних екологічних факторів може залежати від змін, які проходять у системі, тобто від взаємодії абіотичних і біотичних факторів.

Зміна сонячного випромінювання (світло, як ми знаємо, відноситься до головних кліматичних факторів)призводить до зміни освітленості земної поверхні, що в свою чергу може призвести до зміни фотоперіодизму у житті тварин і рослин. Зміна освітленості також може призвести до зміни температурного режиму і вологості даної системи. Підвищення вологості поряд із сонячним випромінюванням може змінювати температурний режим, тощо. Яскравим прикладом взаємодії факторів може бути ліс, де ярусність сильно виражена і зміна певних біотичних і абіотичних факторів добре виражена. Для Закарпаття, зокрема, для гірської частини області, характерним є перевипас скота, як наслідок, ми бачимо швидке порушення функціонування лісових ділянок, де гілки і листя обглодані до певної висоти, а доростання відсутнє. Нерідко людина виступає основним біотичним елементом екосистеми і завдяки її діяльності з'являється новий тип системи. Наглядним прикладом в цьому відношенні є високогірні луки Карпат. Довгий час вважалось, що високогірні луки (полонина Руна, Красна, Тяпіш і т.п.) - це природні утвори. На хибність такої думки вказує експеримент проф. С.С. Фодора. Ним було помічено, що сукупність екофакторів окремих ділянок високогір'я не є характерним для субальпійських лук. Щоб переконатись у правильності свого припущення ним було започатковано експеримент на полонині Руна (1428 м н.р. м.) по відновленню верхньої межі лісу. Протягом 35 років велись спостереження за штучними насадженнями хвойних дерев. Усі дерева, насаджені в даному місці, прекрасно себе почувають, тобто комплекс екофакторів забезпечує їм оптимальні умови існування.

Висновок - переважна більшість полонин Карпат штучні, створені людиною. Кожен вид або видове угрупування обирає умови, які б забезпечували йому оптимальні умови існування, тобто розподіляється до градієнту умов.

В основу екологічної характеристики організмів покладено їх реакцію на вплив факторів середовища. Організм здатний вижити лише в діапазоні мінливості даного фактора, який ще називають амплітудою. Як дуже високі (максимальні), так і дуже низькі (мінімальні) значення факторів середовища можуть бути згубними для організму. Порогове значення даного фактора, вираженого в цифрах, вище або нижче якого організм на може існувати,називають критичною точкою. Між цими критичними значеннями і розташована зона екологічної толерантності.

У межах зони екологічної толерантності напруженість факторів середовища є різною. Поряд з критичними точками розташовані песимальні зони, в яких активність організму значно обмежена дією зовнішніх умов. Далі розташовані зони комфорту, в яких спостерігається чітке зростання екологічних реакцій організму. В центрі знаходиться зона оптимуму, яка є найсприятливішою для функціонування організму.

Схема стосунків в діапазоні екологічної толерантності була запропонована в 1924 р. німецьким екологом і зоогеографом Р. Гессе, який назвав її валентністю екологічних факторів. Варто зазначити, що крива, яка представляє екологічну валентність у межах зони толерантності, не завжди має симетричний вигляд із оптимальною зоною, розташованою в центрі. Наприклад, для прісноводних організмів оптимум знаходиться в нижній межі вмісту солі у воді, тоді як у морських організмів - на протилежному кінці мінливості фактора - в зоні толерантності, де вміст солі найвищий.

5. Біотичні фактори

У природному середовищі на кожний організм або групу організмів діють не тільки абіотичні чинники, але і живі істоти, які є невід'ємною частиною середовища проживання і відносяться до категорії біотичних чинників. їх дія на організми може бути як прямою (харчування тварин, опилення комахами, паразитування одних організмів на інших), так і непрямою (зміна абіотичних чинників середовища). Представники кожного виду здатні існувати у такому біотичному оточенні, де зв'язки з іншими організмами забезпечують їм нормальні умови життя. Основною формою цих зв'язків є трофічні (харчові) взаємовідносини, на базі яких формуються складні ланки і ланцюги харчування. Крім харчових і угрупованих рослин і тварин виникають просторові зв'язки. Все це є базою формування біотичних комплексів, у яких різноманітні види об'єднуються не в будь-якому поєднанні, а тільки при умові пристосування до спільного проживання.

Біотичні чинники, які впливають на рослинні організми як первинні продуценти органічної речовини, класифікують на зоогенні і фітогенні.

Зоогенні чинники. Безпосередньою і відчутою формою впливу представників тваринного світу на рослини є споживання рослинної маси для харчування (фітофагія). Практично всі класи тварин мають представників, які відносяться до типових фітофагів. Серед фітофагів виділяються: великі тварини - лосі, олені, косулі, кабани; дрібні звірі -зайці, білки, мишевидні гризуни; різноманітні птахи; багаточисельні представники комах, шкідників тощо.

За характером споживання рослинної маси для харчування фітофаги поділяються на монофагів, олігофагів і поліфагів. Монофаги - рослиноїдні тварини, які харчуються лише певними рослинами (колорадський жук, тутовий шовкопряд і ін.). Олігофаги споживають для харчування групу близьких видів рослин (горіхотворки галові, пильщики, попелиця та ін.). Поліфаги з'їдають рослинну масу багатьох видів (копитні, мишоподібні гризуни, гриби-паразити та ін.).

Велике значення має механічний вплив тварин на рослини. Найбільш помітно це виражається у руйнуванні і пошкодженні рослин при поїданні їх відповідних морфологічних частин і тканин копитними, гризунами, а також при витоптуванні.